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決策、不確定性和大腦:神經經濟學

前言

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TCON 行為和實驗經濟學經典譯叢決策、不確定性和大腦神經經濟學 [美]保羅•格萊姆齊(Paul W.Glimcher) 賀京同賀京同王曉嵐李峰等譯校圖書館著 D ECISIONS, UNCERTAINTY AND THR RAIN Z. 中國人民大學出版社

-CONOMICS 著作權合同登記號圖字:01-2004-5815號 “格萊姆齊對神經科學的研究不落俗套,並且成功地將其與所有問題的根本基礎—大腦如何做出決定——聯絡起來。他利用博弈論描述面對策略衝突的人和猴子決策過程的方法是獨一無三的。還有什麼比認真研究意志選擇的神經生物學基礎更重要呢?他的研究具有非凡的理論意義和應用價值。” ——達特茅斯學院認知神經科學研究中心,Michael S. Gazzaniga “在正在興起的神經經濟學領域,格萊姆齊的開創性著作是必讀之書。他關於經濟行為生物學基礎的分析對於經濟學家和神經科學工作者都是富有啟發性的,他進行的一系列充滿真知灼見的、將神經激勵與經濟決策聯絡起來的研究是引人入勝的。 —喬治梅森大學經濟學跨學科研究中心神經經濟學實驗室主任、 法與經濟學教授, Kevin A. McCabe “格萊姆齊對那些長期以來相互獨立的觀點的綜合不同凡啊。他認為大腦作為一個系統,其本質既不是最大化愉悅和滿足也不是獲得最大的社會或經濟成就,而是要取得最優的生物適宜性。他還說明了為什麼在那些截然不同的學科中——心理學、經濟學以及他自己的研究領域神經生物學——這一點舉足輕重。這是一本具有高度可讀性的著作,它將帶你完成一次印象深刻的科學和哲學之旅。” ——牛津大學行為生態學教授, Alex Kacelnik 策劃編輯馬學亮責任編輯武玉霞封面設計趙暢版式設計趙星華 ISBN 978-7-300-11858-1 張于思梁碩 ISBN 978-7-300-11858-1 9 787300 118581> 定價:42.00元決策、不確定性和大腦神經經濟學 [美]保羅•格菜姆齊 (Paul W.Glimcher)著賀京同賀京同王曉嵐李峰等譯校 L ECISIONS, UNCERTAINTY AND THE BRAIN 中國人民大學出版社 •北京.

圖書在版編目(CIP)資料決策、不確定性和大腦:神經經濟學/(美)格菜姆齊著;賀京同等譯. 北京:中國人民大學出版社,2010 (行為和實驗經濟學經典譯叢) ISBN978-7-300-11858-1 I.①決⋯ I.①格 ②賀皿.①行為經濟學 N. ①F069.9 中國版本圖書館 CIP 資料核字(2010)第042629號行為和實驗經濟學經典譯叢決策、不確定性和大腦 [美保羅•格菜姆齊著賀京同王曉嵐李峰等譯賀京同校 JueCe BuQueDingXing He DaNao -神經經濟學出版發行中國人民大學出版社杜電址北京中關村大街31號話 010-62511242(總編室) 010-82501766(郵購部) 010-62515195(發行公司) 網址 http://www.crup.com.cn http://www.ttrnet. com(人大教研網) 經印規印字銷新華書店刷北京聯興盛業印刷股份有限公司格 155 mmX235 mm 16開本張:21.75 插頁2 數 344000 版印定郵政編碼 100080 010-62511239(出版部) 010-62514148(門市部) 010- 62515275(盜版舉報) 次2010年3月第1版次 2010年3月第1次印刷價42.00元版權所有侵權必究 •印裝差錯負責調換行為和實驗經濟學經典譯叢編委會汪丁丁葉航韋森賀京同劉鳳良周業安韓立巖於澤王湘紅唐壽寧李濤吳衛星陳彥斌董志強黃純純那藝陳葉烽趙文哲江艇洪福海宋紫峰顧曉波陳宇峰馬學亮執行主編汪丁丁賀京同周業安策劃馬學亮總序經濟學作為一門經世致用之學,從其誕生之日起,就與複雜的社會經濟現實發生著持續的碰撞與融合,並不斷實現著自我的內省與創新。尤其在進入 20世紀後,經濟學前期一百多年的發展,使得它此時已逐步具備了較為完整的邏輯體系和精湛的分析方法—一座宏偉而不失精妙的新古典經濟學大廈燦然呈現於世人面前。這座美輪美奐的大廈,巧妙地構築於經濟理性與均衡分析兩塊假定基石之上,而經濟學有賴於此,也正式步入了規範化的研究軌道, 從而開創了它對現實世界進行解釋與預測的新時代。 然而近幾十年來,隨著人類經濟活動的日趨複雜與多樣化,對經濟世界認決策、不確定性和大腦—神經經濟學識的深化自然亦伴隨其中,以新古典理論為核心的主流經濟學正受到來自現實經濟世界的各種衝擊與挑戰,並在對許多經濟現象的分析上喪失了傳統優勢。這些“異象”的存在構成了對主流經濟理論進行質疑的最初“標靶”。正是在這樣的背景下,行為經濟學應運而生,這也許是過去二十年內經濟學領域最有意義的創新之一。 什麼是行為經濟學?人們往往喜歡從事物發展的本源來對其進行定義。行為經濟學最初的產生動機是為了滿足解釋異象的目的,即從心理學中借用若干成熟結論和概念來增強經濟理論的解釋力。因而一種流行的觀點認,與主流經濟學相比,行為經濟學不過是在經濟學中引入心理學基本原理後的邊緣學科或分支流派。然而,行為經濟學近年來的一系列進展似乎正在昭示它與心理學的關係並不像人們初始所理解的那樣。如果把它簡單地定位為區別於主流理論的所謂“心理學的經濟學”, 則與它內在的深刻變化不相對應。為了能夠對它與主流經濟學的關係做出科學準確的判斷,首先必須瞭解它是如何解決主流經濟學所無法解答的問題的。 主流經濟理論喪失優勢的原因在於,它所基於的理性選擇假定暗示著決策個體或群體具有行為的同質性(homogeneity)。這種假定由於忽略了真實世界普遍存在的事物之間的差異特徵和不同條件下認識的差異性,導致了主流理論的適用性大打折扣,這也是它不能將“異象”納入解釋範圍的根本原因。為了解決這個根本性的問題,行為經濟學在歷經二十多年的發展後,已逐漸明晰了它對主流經濟學進行解構與重組的基本方向,那就是把個體行為的異質性(heterogeneity)納入經濟學的分析框架,並將理性假定下個體行為的同質性作為異質性行為的一種特例情形,從而在不失主流經濟學基本分析正規化的前提下,增強其對新問題和新現象的解釋與預測能力。那麼,行經濟學究竟是怎樣定義行為的異質性的?根據凱莫勒(Colin F.. Camerer)2006年發表於《科學》 雜誌上的一篇文章中的觀點,我們認為,行為經濟學透過長期的探索, 已經逐漸把行為的異質性濃縮為兩個基本假定:其一,認為個體是有限理性(bounded rationality)的;其二,認為個體不完全是利己主義 (self-regarding)的,還具有一定的利他主義 (other-regarding)。前者是指,個體可能無法對外部事件與他人行為形成完全正確的信念,或可能無法做出與信念相一致的正確選擇,而這將導致不同的個體或群體會形成異質的外部信念和行動;後者是指,個體在一定程度上會對他人的行為與行為結果進行評估,這意味著不同的個體或群體會對他人行為產 •2

總序生異質的價值判斷。在這兩個基本假定下,異質性行可較好地被融人經濟分析體系之中。但是,任何基本假定都不可能是無本之木,它必須具有一定的客觀理論支援,而心理學恰恰為行為經濟學實現其異質性行為分析提供了這種理論跳板。這裡還要說明一點,心理學的成果是揭示異質經濟行為較為成熟的理論與工具,但不是唯一的,我們也注意到神經科學、生態學等對經濟學的滲透。 經濟學家對行為心理的關注由來已久,早在斯密時代,就已注意到了人類心理在經濟學研究中的重要性。在其《道德情操論》中,斯密描述了個體行為的心理學淵源,並且展示了對人類心理學的深刻思考。然而,其後的經濟學研究雖然也宣稱其理論對心理學存在依賴關係,但其對心理學原則的遵從卻逐漸濃縮為抽象的經濟理性,這就把所有個體都看成了具有同質心理特徵的研究物件。而實際上心理學對人類異質心理的研究成果卻更應是對經濟行為異質性的良好佐證。因此,我們所看到的將心理學原理納入經濟學分析的現狀,實際上是對開展異質經濟行為分析的訴求。但需要留意的是,經濟學對心理學更多的是思想性的借鑑,而不是對其理論的機械移植,並且經濟學家也正不斷淡化著行為經濟理論的心理學色彩,因此不能簡單地將行為經濟學視為主流經濟學與心理學的結合形式,也不能將行為經濟學打上心理學的“標籤”。心理學的引入不是目的,只是手段,它自始至終都是為主流經濟學不斷實現自我創新服務的。 我們還想著重強調的一點是,行為經濟學對心理學原則的引入和採用與實驗經濟學的興起和發展密不可分。在行為經濟學的早期研究中, 來自心理學的實驗方法扮演了十分重要的角色,許多重大的理論發現均得益於對心理學實驗的借鑑,甚至許多行經濟學家如卡尼曼(Daniel Kahneman)等人本身就是心理學家。然而,實驗經濟學與行為經濟學在範疇上有著根本性的不同之處。羅文斯坦(George Loewenstein)認,行為經濟學家是方法論上的折中學派,他們並不強調基本研究工具的重要性,而是強調得自這些工具的研究成果在經濟學上的應用。而實驗經濟學家卻更強調對實驗方法作為分析工具的認可和使用。類似於計量經濟學可理解為經濟計量學,實驗經濟學也可理解力經濟實驗學,它是經濟學實驗方法的總稱,並且是行為經濟學的重要實證基礎來源。只有當來自實驗經濟學的實驗結果被凝練為行為經濟理論,才完成了經濟研究從實驗層面向理論層面的抽象與昇華。與行為經濟學相比,實驗經濟學似乎更接近經濟學與心理學之間的邊緣學科,它具有更為濃厚的工 •3

決策、不確定性和大腦—一神經經濟學具性色彩。 現在,我們可以初步對行為經濟學與主流經濟學的相對關係做一評判了。縱觀行為經濟學的發展簡史和其近年來的前沿動態,我們大膽地認為,近二十年來逐漸興起的行為經濟學不是區別於主流經濟學的分支流派,而是對主流經濟學的歷史順承與演進,是主流經濟學在21世紀的前沿發展理論。行為經濟學的產生、發展乃至日益成熟,正體現了它對主流經濟學從內涵到外延上所作的量變調整與質變突破——-它透過借鑑心理學的相關理論,並從實驗經濟學中獲取實證支援,而將個體的異質性行為納人了經濟學的理論體系並涵蓋了以往的同質性分析。同時, 這也意味著行為經濟學並未把主流經濟學排除於它的理論體系之外而否定其理論邏輯,而是使主流經濟理論退化為它的特例情形。故而凱莫勒曾暢言:“行為經濟學最終將不再需要‘行為’一詞的修飾。”然而,這並不意味著主流經濟學將會退出歷史舞臺。事實上,新古典理論仍然是行為經濟學重要的理論基礎來源和方法論來源。以新古典理論為核心的主流經濟學作為更廣範疇下的行為經濟學的一個特例,將成為經濟學研究不可或缺的參照理論。 鑑於行為與實驗經濟學近年在國外的迅猛發展及其對經濟學科的重要意義,以及國內該領域相對滯後的研究現狀,我們為國內讀者獻上了這套經過慎重選譯的叢書。這套叢書囊括了近年來國外長期從事行為與實驗經濟學研究的學者的主要論著,讀者從中既可瞭解到行為經濟學各種思想發端和演進的歷史蹤跡,又可獲得翔實豐富的實驗方法論述及其成果介紹。同時,我們還專門為讀者遴選了一些反映行為與實驗經濟學最新前沿動態的著作——這些著作涉及了宏觀經濟學、微觀經濟學、金融學、博弈論、勞動經濟學、制度經濟學、產業組織理論等領域。它們由於經受驗證的時間較短,也許並不成熟完善,但卻能使我們的研究視野更具有前瞻性。我們衷心地希望海內外讀者同仁能夠不吝賜教,惠薦佳作,以使得我們的出版工作臻於完善。 2009年仲夏 •4•

譯者序在2008年仲夏,第29屆奧運會即將圓滿閉幕之際,我們也終於完成了 《決策、不確定性和大腦——神經經濟學》一書的翻譯工作。這部關於交叉科學的前沿著作是美國紐約大學副教授保羅 •格萊姆齊(Paul W.Glimcher) 富有挑戰性的研究工作的總結,是真正意義上的社會科學與自然科學交叉融合領域的先導之作。 本書是一部關於神經經濟學方面的著作,神經經濟學是近幾年輪廓逐漸清晰的一門涉及生理學、經濟學、心理學和神經科學的交叉學科,是將生理學、 經濟學相互作為研究物件並且將理論和工具對稱使用的一個研究領域。因此我們認為,神經經濟學目前可分為兩大組決策、不確定性和大腦—神經經濟學成部分,即神經經濟學的組成部分I和組成部分1。神經經濟學的組成部分1是以探索、研究經濟行為的物質基礎為目標的,主要探討行為與生理學、神經學的聯絡,是經濟學科學化研究的主要途徑。近兩年來, 全球自然科學頂級刊物《科學》和《自然》先後發表了多篇相關文章, 其中《神經系統對人類決策中的不確定性程度的反應》、《利他行為存在的物質基礎》等論文就是這個方向的代表性研究成果。神經經濟學的組成部分I恰好與上述神經經濟學的組成部分I對稱,主要試圖以經濟學的理論、機制和模型為指導方法和工具,探索、解釋和構建生物體的行為目標模型,這也構成了本書的主要內容。正像生物學家威爾遜(E.O. Wilson,1998)所指出的,社會科學和自然科學的融合是不可避免的, 同時也是必要的。威爾遜進一步指出,這種融合首先表現為人們普遍認識到經濟學和生物學是研究同一主題的兩門學科。在本書中作者指出: 為了取代古典生理學一元論者堅持的確定性反射,同時也為了取代對古典二元論者來說必需的不確定的非物質過程,神經經濟學提出了第三種方法:明確的不確定性一元論。他同時又指出:經濟學是一門生物科學,它是關於人類選擇的理論,而選擇必然是一個生物過程。真正理解人類如何選擇他們所做的一切,無疑需要神經經濟學的方法。 以上簡單地從微觀視角介紹了神經經濟學的內涵。為了進一步理解神經經濟學,我們再從宏觀視角考察一下神經經濟學與相關學科的聯系。在這裡我們主要想闡述它與行為經濟學的關係和聯絡。 行為經濟學的主要特徵是把經濟主體—人的行為因素納人經濟學研究的視野,對人的異質性特徵給予充分重視,因此,行為經濟學在經典經濟學的理論和研究工具的基礎上,拓展了經典經濟學理論中對“同質”的、“機械”的經濟主體—人的假設。故可認,行為經濟學是經濟學的一般化體系,經典經濟學是行為經濟學的子集。 行為經濟學對經濟學研究視野的擴充,同時帶來了經驗檢驗方面的問題。從這方面看,神經經濟學,尤其是神經經濟學的組成部分I就自然充當了重要角色。從理論體系上來看,行為經濟學的經驗研究體系應包括三部分:一是經典經濟學中的計量經濟學方法;二是以異質性為主要研究物件,以心理學方法為主要工具的實驗經濟學;三是以行為的物質基礎為主要研究目標的神經經濟學。 作者在本書中重點從兩個方面對決策、不確定性和大腦展開論述: 一是有關神經科學發展和方法的歷史回顧與總結,二是關於神經經濟學的系統闡釋。作者指出:在對大腦和行為的研究中,經濟學理論有可能 •2

譯者序取代經典的笛卡兒模型。作者認為,笛卡兒的二元論是從一個錯誤的前提假設——反射,可以描述動物賴以生存的真實世界中的所有行為—— 出發的。作者稱,一個用數學形式表示的認知理論,可以解決任何環境中存在的最困難的問題;透過消除對反射理論的依賴,人們就可以消除對二元論的依賴。他進一步解釋到,用嚴格的數學形式描述將感覺和行動聯絡起來的神經過程,必須以微觀經濟理論為基礎。經濟理論使得生理學家們能夠確定動物可以選擇的最優行為序列以及得出最優解的數學路徑。作者描繪了基於經濟學的認知模型的概貌以及應該如何對其進行經驗檢驗。沿著這一思路,他介紹了神經科學引人入勝的發展歷史。同時他還討論了確定性、自由意志以及複雜行為的隨機特徵等問題。 在翻譯出版的過程中,李金武、胡偉、胡安菜、馮麗君、顧曉波等對本書的譯文提出了修改意見,在此表示由衷的謝意。 由於譯者水平有限,譯文中的錯誤和不當之處在所難免,還望讀者指正、賜教。 賀京同 2008年8月22日於南開園 •3

致謝我非常感謝對於本書的完成給予了大力幫助的所有同事和朋友。首先我要感謝在我的實驗室中工作的那些年輕科學家,他們對於本書的完成發揮了極重要的作用。本書中的觀點基本上是我們共同的觀點。按年代順序排列,他們是:阿里•漢德爾、邁克爾•普拉特、 邁克爾•布朗、維維安•恰拉米格羅、 漢納 •拜爾、邁克爾•多里斯以及布賴恩.勞。 然後,我要感謝蘭迪•加里斯特爾和他的著作《行動的組織》(The Organization of Action),這本書使我們這一代的科學家開始重新評價利用基於反射的理論認識大腦的重要性。本書前幾章中的許多觀點都是該書中思想的進 •1•

決策、不確定性和大腦——神經經濟學一步發展。 我還要感謝我最親密的三位同事和朋友,他們不斷地向我反饋他們的意見並激發我寫作的靈感:邁克爾•普拉特、埃羅 •西蒙切利、大衛•黑格。尤其是邁克爾更應得到我最真摯的謝意。當他在我的實驗室做博士後時,將我引入了行為生態學的研究領域。現在他已經是一名教授,同時也是我最好的朋友。他很可能成為將生態學研究方法和神經科學研究方法融合在一起的領軍人物。本書中很多精闢的觀點都源自於他的思想。謝謝你邁克爾,慷慨地將這些提供給我。 我還要特別感謝漢納•拜爾,漢納是在本書的寫作過程中唯一閱讀過手稿的人。她的反饋意見具有極高的價值,她是我最好的讀者。我還要感謝馬修•格林徹,他對本書手稿中許多技術性較強的部分提供了有益的幫助。 最後,我要感謝那些曾經閱讀過本書初稿的同事,他們的評論彌足珍貴。他們是:蘭迪• 加里斯特爾、馬丁•戴維斯、保羅•扎克、邁克爾• 普拉特、維維安•恰拉米格羅、大衛•黑格、斯圖 •格林斯坦、邁克爾•多里斯、布賴恩 •馬龍、傑夫 • 埃力克、布賴恩•勞、邁赫達德•加扎葉裡、赫瑪依•帕塔薩拉蒂、薩姆•費爾德曼以及馬吉•格蘭特納。 醬 •2• L

進一步閱讀對於從事神經科學研究並有志於將神經經濟學方法應用於大腦研究的學者,本書僅僅是一個粗淺的人門讀物。 為了能夠真正地將經濟理論的深刻內涵用於行為、大腦、心智方面的研究,還應該對生態生物學和現代經濟學有一個全面的瞭解。鑑於此,我在下面列出一些我最喜愛的關於生物學經濟研究方面的書籍。希望本書的讀者也能夠很好地研讀這些著作。 經濟學方面: Funderberg, D., and Tirole, J. (1991). Game Theory. Cambridge, MA.: MIT Press. Kreps, David, M (1990). A Course in Microeconomic Theory. Princeton,NJ: •1•

決策、不確定性和大腦 -神經經濟學 Princeton University Press. 行為生態學方面: Krebs,J. R., and Davies, N. B. (1997). Behavioral Ecology. 4th ed. Oxford: Blackwell Science. Maynard Smith, J. (1982). Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press. Stephens,D. W.,and Krebs,J. R. (1986). Foraging Theory. Princeton, NJ:Princeton University Press. •2.

序言哲學家托馬斯 • 庫恩(Thomas Kuhn,1962) 曾經指出,科學的發展具有間歇性。在每一學科發展歷史中的某些關鍵時刻,一位或幾位大師的貢獻就建立了該學科的理論框架,而這一框架則構成了進一步研究的基礎。 最近4個世紀中的眾多最偉大的腦科學家認為勒內 •笛卡兒(Rene Descartes)在確定如何研究生物學上的大腦和人類及動物行為的關係方面就扮演了這樣重要的角色。例如巴甫洛夫 (Pavlov)就對生理學家們說:“我們的起點就是笛卡兒關於神經反射的思想。” 其他的神經系統科學家,從19世紀早期的馬歇爾• 霍爾 (Marshall Hall)到 20世紀的查爾斯• 謝林頓(Charles • •1•

決策、不確定性和大腦——神經經濟學 Sherrington)都表示過同樣的觀點。笛卡兒建立的框架或正規化,描述了影響生物體的感覺力是如何產生相應的行為反應的。 庫恩在他的著作《科學革命的結構》(The Structure of Scientific Revolutions)一書中提出,從兩個層次上看,這樣的研究方式都應該讓位於一個可替代的研究框架。他指出,第一,科學家們積累的資料與現存的研究正規化擬和得很差;第二,現存的研究正規化受到了一種試圖將所有可得資料融合進一種單一體系,具有全新概念的研究正規化的挑戰。該書的一箇中心議題是大約50年前研究大腦功能的心理學家和生物學家就開始收集到一些與笛卡兒框架擬和得很差的資料,而神經生物學發展到今天,已經有一些替代性的研究框架被提出並得到了實踐的檢驗。 在所有這些替代性的研究框架中,我們的研究團隊一直關注著其中的一個,並且從20世紀90年代早期開始,我們又加人到了一個迅速擴大的由社會學家、行為學家和生理學家組成的研究該替代性框架的團體之中。我們大家都堅信,對於連線感覺和行為的神經過程,做出一個數學上嚴格、概念上完備的描述是完全可能的,而且這種描述的根基將是經濟理論。在20世紀70年代,社會學家和經濟學家建立起了基本完善的經典微觀經濟學理論。這一理論框架可以在數學的層面上,對一個生物體利用接收到的對外界的感覺訊號以及內部儲存的關於世界結構的表示形式,來選擇最優行為過程時所需的計算進行描述。看來這對於大腦可能進行的運算是一個強有力的描述工具,在認知科學中其影響力迅速擴大,甚至構成了該學科的基礎。然而,20世紀70年代後期,人們在日常生活中難以選擇並執行最優行為的證據逐漸增多,這對把經濟學方法作為社會學和認知科學的研究工具提出了疑問。 最近,生物學家們又回到了經濟理論上來,他們將經濟理論用於研究動物如何做出諸如吃什麼食物或與誰成配偶之類的決定。這些生物學家之所以又迴歸到經濟學上來,是基於這樣的一個假定,這就是動物在它們賴以成長的環境中所做出的決定比人類在現代社會中所做出的決定更近似於最優過程。雖然對這一假定仍然存在爭議,但是一個不容置辯的事實是在許多情況下按照經濟理論我們可以相當準確地解釋和預測動物的行為。 經濟理論還給生理學家們提供了另外一個有利因素,這一點甚至比它經常遭受爭議的預測能力更為重要。經濟理論在允許我們闡明動物可以選擇最優行動路徑的同時,還給我們提供了利用數學知識得出這一最優路徑的方法。毫無疑問,動物的神經系統不可能產生絕對的最優行動 •2

序言路徑,但是同樣可以肯定的是它們也絕不可能產生比最優路徑更好的方案。這樣經濟理論就為我們理解神經系統提供了一個重要的工具:它力可能發生的情況設定了一個清晰的界限,並使我們可以在這一啟示下研究神經系統的執行。如果這是經濟學所能給予生理學家的全部幫助的話,這些幫助可以說是足夠多了,然而經濟學還給生理學家們提供了另外一個重要的可供利用之處,即為我們提供了一種描述計算結構的語言,在這一結構中,所有可能的解答都可以計算出來。作為由社會學家、行為學家和生理學家組成的研究團隊中的一員,我在本書中要強調的是,經濟理論可以很好地替代經典的笛卡兒正規化。 笛卡兒認為,所有的行為可以分為兩類,簡單行為和複雜行為。簡單行為是指給定的感覺結果可以引發相應的具有確定性的肌肉反應。我們按照笛卡兒在《靈魂的熱情》(Passions de l'ame,1649)一書中所使用的 reflechir 一詞將這種行稱作反射。第二類行為也就是複雜行為,它指的是那些刺激和反應之間的關係無法預測的行為。笛卡兒認為這些行為是一種稱為靈魂的極為複雜的過程的產物,現代科學家則將其稱作是認知或意志。從20世紀早期開始,生理學家和生物學家一次又一次地對該二元論觀念展開爭論,許多人對是否存在對笛卡兒第二種 (認知)機制的真正需要提出了疑問。能不能利用類似於反射的機制解釋所有的行為?實際上,很多人已經開始非常理性地思考認知機制是否可以被看作是純科學的概念。 接下來,針對這些爭論我要指出兩點。第一點,同在我之前的許多學者一樣,我認為利用經濟理論發展過程中所使用的工具來闡述認知機制是非常具有科學性的;第二點,反射不具有科學性。說得更清楚一些,我認為反射是思考感覺和行為之間關係的一種過時的方法,從機械論的角度來說也是不精確的研究方法,即便是從生理學的層面來講,也不存在反射這種東西。這一觀點看來有些駭人聽聞,但實際上我並不是第一個提出這種觀點的人。很多20世紀傑出的生理學家都以這樣或那樣的形式表示過同樣的看法。 總之,同許多人一樣,我認笛卡兒的二元論是建立在錯誤的前提之上的,它至少迷惑了神經生物學家們100多年。我還要指出這一錯誤的前提就是認為反射是描述任何事物的有用的模型。作為一種替代性的理論,我認為反射只是在過於簡單的“玩具世界”中執行良好,而在動物棲息的真實世界中是沒有什麼用處的原始模型。但是,一個有著堅實的數學基礎的認知理論則沒有這些侷限性,它可以解決任何環境中的最 •3.

決策、不確定性和大腦——神經經濟學複雜的問題,透過消除對反射理論的需要而排除對二元論的需要。 本書有兩個緊密聯絡在一起的目的。從神經生物學層面來說,本書認同由越來越多的研究者發展起來的理解神經系統的概念性方法,這種概念性方法首先由關於神經系統如何將感覺和行為聯絡起來的兩個主要模型開始,也就是反射模型和認知模型。然後我將提出對這一觀點的挑戰,並且我也希望能夠否定這種利用反射模型理解神經系統的方法。在不要反射模型的情況下,我將勾勒出一個數學上完備的認知模型的概貌,並且說明如何從經驗上檢驗這一模型。 從哲學層面上來說,本書將以一種稍異於尋常的方式駁斥二元論的觀點。首先本書將指出二元論的主要錯誤在於對反射性機制的依賴,雖然反射性機制從許多方面來看都充滿了誘惑力,但是一個適當建立的認知模型即便是在原理上也不需要它。當然,數學上完備的認知模型的存在性將會引發關於決定論、自由意志及複雜行為的隨機本質等方面的問題,這些則是本書最後所要解決的問題。 醬 •4

目錄第一部分歷史上的方法第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生…⋯ 1.1 沃康松的機械鴨⋯⋯ 1. 2 瞭解古人…⋯⋯⋯ 1.3 文藝復興時期⋯⋯ 1.4 笛卡兒的綜合• 第2章反射現象的發現 2.1 決定論關於物質世界和生物世界的啟蒙觀點• 2.2 數學分析的誕生及幾何模型的終結⋯ 2.3 超越時鐘機構:大腦的確定性分析模型⋯ 2.4 確定性、分析性世界中的沃康松機械鴨• 3 3 9 14 23 27 27 33 36 42 •1•

決策、不確定性和大腦——神經經濟學第3章查爾斯•謝林頓及反射邏輯 3.1 檢驗確定性分析數學的侷限 3.2 查爾斯•斯科特•謝林頓:邏輯學和生理學的融合• 3.3 哥德爾定理:發現確定性數學的侷限性第4章謝林頓正規化的侷限性• 4.1 反射:經驗事實,哲學正規化,還是兩者兼有?⋯ 4.2 反射模型不足以解釋所有確定性行力, 尚需額外機制 ⋯⋯ 4.3 反射並非如謝林頓所言是行為的組成要素,行可能是分層次構成的 4.4 超越反射 ⋯ 第5章現代神經生物學:超越反射論? 5.1 網路談話,一個大聲朗讀的神經網路 5.2 確定向何處看⋯ 第6章廣義計算:取代謝林頓正規化? 6.1 戴維 • 瑪爾(David Marr) 6.2 瑪爾的方法未能解決的問題第7章模組化與進化: 7.1 模組⋯ 7.2 進化、 7.3 瑪爾、進化、模組:前景, 第二部分神經經濟學第8章:定義目標:擴充套件瑪爾的方法 8.1 行為的目標⋯ 8.2 不確定性、價值和經濟學 8.3 價值、機率和決策:現代經濟理論的基石 8.4 小結• 第9章進化論、機率和經濟學 9.1 作為理論方法的行為生態學 9.2 覓食經濟學的實證檢驗 9.3 小結⋯ 45 45 49 59 63 64 66 78 88 91 93 100 107 109 117 119 120 124 135 139 139 144 162 164 166 167 176 180 •2.

目錄第10章機率、價值和神經網路:一個案例分析 10.1 視覺一掃視處理過程概述• 10.2 視覺與掃視的結合: 10.3 如何解決關注和意圖之爭? 10.4 一種替代性方法:目標、機率和價值 10.5 小結⋯ 第11章不可約簡的不確定性與博弈論• 11.1 人類世界中的不可約簡的不確定性 11.2 11.3 11.4 11.5 第12章 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 第13章 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 第14章 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 生物學與博弈論• 用博弈論研究動物行為小結博弈與大腦⋯ 意志、自由意願與數學博弈體驗檢查博弈•• 只有一個局中人的情況猴子的博弈總結 • 綜合(I)行為與生理學神經經濟學研究計劃應用神經經濟學• 神經經濟學例項: 理論的侷限性:它已經盡善盡美了嗎? 總結• 綜合(I)哲學含義古典二元論和生理學一元論古典二元論和生理學一元論的替代物自由意志意識結語參考文獻索引 182 183 187 203 207 216 219 221 223 233 237 240 242 242 243 251 253 258 260 260 262 281 283 291 •3•

• 行為和實驗經濟學經典譯叢決策、不確定性和大腦——神經經濟學第一部分歷史上的方法態醬第7章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生 1.1 沃康松的機械鴨 1738年,29歲的法國鐘錶匠雅克• 德 • 沃康松 (Jacques de Vaucanson) 在蒂伊爾裡花園向公眾展示了他製作的機械鴨(見圖1—1)。這隻與真鴨一般大小的機械鴨站立在一個精製的木質基座上,身上覆蓋著羽毛,人們很難將它同真鴨區別開來。沃康松的機械鴨可以說是當時最著名的機械了,啟動以後, 它會抬起頭來東張西望,拍打拍打翅膀,甚至還會從盛滿穀物的碗中啄食, 而它吃進去的食物經壓縮後又能排洩出來!觀眾中的孩子們無不為這樣精彩的 3 •3•

決策、不確定性和大腦—一神經經濟學表演而歡呼,即便是大人們,看著機械鴨如此逼真的表演也不禁懷疑這到底是不是一隻真鴨子。 圖1一1 沃康松的機械鴨資料來源:埃科•佐爾佐利:《人類發明畫冊》,Macmillan,1963。 機械鴨完成的這些對於真鴨子來說微不足道的動作,完全是透過其內部安裝的齒輪、發條和槓桿等裝置進行的。憑藉著精確的計算,用金屬、木料及橡膠精心製作成各個部件,這隻機械鴨就可以按照預先的設計完美地完成真鴨子的某些動作。 沃康松的機械鴨向 18世紀的觀眾提出了一些雖然很古老但仍然困擾著現代神經科學的問題:在我們每個人身體內部發生的那些機械的相互作用是否足以導致我們實際中表現出來的種種複雜行為?人的定義應該是人類行為的複雜性還是產生人類行為的各種相互作用的特殊方式? 是否存在某些特有的屬性,雖然超出了人類目前對自身行為和導致這些 4 行為的相互作用的認識,但是對於行為、大腦、心智之間的相互影響卻發揮著至關重要的作用? 沃康松的機械鴨也要求我們對下列問題給出明確的答案:人類是否可以透過對構成大腦的物質之間機械作用的瞭解,來認識人類或動物的大腦?人類是否可以透過某種機械裝置來了解真正的生物體—如鴨子——實際上可能產生的活動?物理學原理是否足以解釋這些現象?或 •4.

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生者說,“鴨子特性”中是否含有某種特有的屬性,是任何機器或模型不管多麼複雜所無法捕捉的? 回答這些問題一直是最近幾個世紀中神經科學、心理學、哲學乃至數學研究的中心課題之一。大約從 1900年到現在,這些學科在尋求以 5 上問題答案的歷程中都得到了空前的發展。今天,人們甚至認為主流學者就如何回答上述問題存在著驚人的一致。但是,拋開這種一致性不談,人們對上述問題的普遍回答卻無法保證正確。 如同當前神經科學中的許多其他書籍一樣,本書也試圖從生理學的角度,對於行為、大腦、心智之間如何相互影響這一問題給出一個解答。為了達到這一目的,本書的內容將分為兩大部分。第一部分,從科學文化的角度考察當今人們普遍堅持哪些信條,17世紀以來生理學和數學上的一系列重大進步如何造就了人們現在對客觀世界的總的看法。 本書的第二部分針對目前的推理提出了一種新穎的思考方法,其中的觀點在20世紀最後十年中,在經濟學家、心理學家、神經科學工作者中間得到了越來越多的認同。這些不同領域的專家們正攜起手來,試圖建立一個關於人類的行為、大腦、心智如何互相影響的全新的模型。因此,從某種意義上來說,本書是這種被稱為神經經濟學的新觀點的一個宣言。不過在開始介紹這種新思想之前,我們還是先來考察人類關於行為、大腦、心智的現代生理學認識的演進過程。 勒內•笛卡兒在學術圈中,幾乎像公理一樣被人們深信不疑的是,我們現在所謂的神經科學,是由17世紀法國的數學家、哲學家兼生理學家勒內•笛卡兒建立的(見圖1—2)。笛卡兒於 1596年出生在法國的一個叫拉艾的城鎮,現在該城鎮已經改稱為笛卡兒了。笛卡兒出身於一個小貴族家庭,他接受了17世紀在法國居於統治地位的耶穌派學院教育,並取得了學士學位和法學學位。 笛卡兒於 1650年去世,在經過了3個半世紀之後的今天,人們所熟知的是他在宇宙哲學(metaphysics)方面的研究,是他為了回答 “對於宇宙我們確知什麼”這一問題所付出的努力。他用拉丁文風格的斷言 Cogito ergo sum(我思故我在)回答了這一問題。對於笛卡兒來說,這一斷言幾乎就像公理一樣正確,在他的整個宇宙哲學中,他一直堅持任何像“我思”一樣清晰和獨特的思想也必然是正確的。 •5•

決策、不確定性和大腦— 一神經經濟學 6 7 圖1—2 勒內•笛卡兒資料來源:來自赫爾頓圖片社,BE023664。 在研究宇宙哲學之餘,笛卡兒還是一個數學家。在笛卡兒那個年代,數學證明還是透過幾何的方式進行的。人們用三角形的排列來表示關於比率和平方根的定理,螺線被用來演示各類數量增加的速度,笛卡兒製作了許多此類的幾何證明工具。除此之外,笛卡兒還發明瞭分析代數學並編寫了一本數學教材,因此,笛卡兒不愧是一個聲名顯赫的數學家。 但是笛卡兒在生理學方面的貢獻也是影響非常久遠並獨一無二的。 隨後我們就會看到,笛卡兒在宇宙哲學和數學方面的工作使他堅信,物質世界中幾乎所有的現象都可以用簡單的幾何形式完美地進行描述,就 •6•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生像描述自然過程之間的相互作用一樣。這促使他即便是在面對最複雜的生理現象時,仍然堅持其機械論解釋方法。正是沿著這條思路,笛卡兒的思想才被認為是革命性的。因為在他之前,從來還沒有人認真地提出,像人類行為這般複雜的現象,可以被看作是生理系統內部物理作用的產物。 17世紀30年代,笛卡兒透過一個描述物質世界中的物理作用如何導致各種各樣的人類行為的模型,明確地提出了他的觀點。闡述了行為和機械系統—就像一個世紀之後沃康松的機械鴨那樣的系統之間的聯絡: 我認為他們的軀體(一種虛擬生物的軀體,在各個方面都和人類相同)只不過是一個雕像,是上帝故意製作的同我們完全一樣的陶土機械。上帝不僅賦予了他與人類完全一樣的體形和膚色,而且同時還在他的體內放置了能夠使他像人類一樣行走、進食、呼吸所必需的元件。 (Descartes,1664) 如果僅僅依賴其內部類似於時鐘結構的元件之間的幾何作用,我們怎麼能指望這樣的一個機械裝置產生各種各樣的複雜行為呢? 我們都見過鐘錶、人工噴泉、磨坊以及種種類似的裝置,雖然它們都是人類製造的,但是它們卻不缺乏按照各種方式運動的能力。我想你可能會同意,現有的這些機器也許會有更多的、我無法想像的運動方式和更高的、我無法賦予它們的靈活性,因為在我們的想像中,它們是上帝的產物。 同樣的,你也許觀察到了在我們國王花園的洞穴和噴泉中,那種8 能夠使水從它的源頭噴湧而出的力(水的壓力),正是這種力可以帶動不同的機器,甚至使它們能演奏各種各樣的樂器;或者藉助於對水流經過的管道的不同設定,使這一系統發出指定的聲音。(Descartes, 1664) 既然機械過程實際上可以產生某些種類的行,那麼在人類模型中又應該有哪些機械作用呢? 人們確實可以很恰當地將我描繪的噴泉中的機械和管道比作這些機器的神經,將其他各種帶動這些機器的器械和簧片比作它的肌腱, 將驅動這些器械的水比作它的生命力,而水的源頭則是水流的心臟, 水流的總管道則是其顱腔。此外,呼吸以及類似的行為對它來說也是 •7

決策、不確定性和大腦——神經經濟學尋常不過的事情,這些行為都依賴於靈魂的運動,正如尋常的水流可以使鐘錶或磨坊的運動具有連續性一樣。外部器官僅僅是透過它們的存在對感覺器官產生影響,並藉助於這種影響驅使感覺器官按照不同的方式運動。外部器官的作用完全由大腦的安排來決定,所以外部器官就像闖入了噴泉洞穴中的陌生人一樣,因為他們如果不是踏在了某些特意鋪設的地磚上根本就無法進入,因此他們必然在無意中導致諸多事件的發生。舉例來說,如果他們在無意中通近了正在沐浴的黛安娜女神,他們的行為必然迫使黛安娜躲入蘆葦叢中,如果他們竟然去追趕女神,就必然遭到手持三叉戟的海神尼普頓的威脅;也許,他們走的是另外一個方向,這次卻有可能撞上一個海怪衝著他們的臉上噴水,或者是按照建造這一切的工程師的奇思怪想為闖入者安排的其他類似遭遇。(笛卡兒,1664) 笛卡兒認為,物質世界是一個極為壯觀的、複雜的時鐘機構,人們可以利用符合自然規律的物理學原理對其進行研究、解釋和描述。而這一物質世界至少部分地可以解釋行為和大腦之間的關係。 17 世紀30年代,當笛卡兒寫下這些文字的時候,他實際上是獨自提出了至少人類行為的某些方面可以成為物理學研究的內容,但是在對宇宙進行科學的和物質的解釋這一方面,笛卡兒並不孤單。此前正好是歐洲組織嚴密的學者團體共同為現代科學世界觀奠定基礎的時期,其中特別值得一提的是4位提出了關於我們應該如何研究和理解我們周圍世界的相同理論的歐洲人。英國的哲學家和政治家弗朗西斯•培根 9(Francis Bacon)提出一個和諧的歐洲應該致力於透過實驗的方法構建起一個對於物理現象的合理的唯物主義的解釋。英國的內科醫師威廉• 哈維(William Harvey)採用這種實驗的方法研究了個特殊的生理學問題,即血液持續流動之謎。義大利物理學家伽利略(Galileo)試圖建立一種研究天空中和地面上的物理現象的系統的方法。最後,在法國和波蘭,笛卡兒則試圖將所有的這些線索連線起來,從而建立一種研究行為、大腦、心智的新的方法。上述4位偉人的奮鬥帶來了現代科學的誕生。 對他們來說,這場鬥爭是在中世紀經院哲學的背景下進行的,而中世紀經院哲學作為一種學術系統統治了歐洲思想界長達500年。為了認識這4位大師,尤其是笛卡兒,對現代神經科學做出的貢獻,就必須了解經院哲學的傳統,因為他們接受的都是經院哲學的教育,並且後來都 •8

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生努力去改變這種傳統。經院哲學在生理學和醫學方面的傳統可以說是一個經過了良好發展並且很好地法典化了的知識載體,它代表了歷代學者在編譯和分析古希臘文化和古羅馬文化的過程中積累起來的智慧。在這一傳統中,很明顯包含著已經提出的有關行為、大腦、心智之間聯絡的觀點。作為接受過良好教育的人,培根、哈維、伽利略和笛卡兒對於古代先賢的著作自然都非常熟悉,這一點現在的科學家很難與其相比。因此,為了能夠更好地理解笛卡兒的成就,我們必須首先轉向那些古代生理學家們,因為他們的研究確定了後來笛卡兒繼續研究的生物醫學世界的界限。 1.2 瞭解古人對於一位工作在1200—1600年間的歐洲的醫生或生理學家來說, 當時有不少生物醫學方面的教材:關於軀體和大腦結構的教材,關於器官功能的教材,關於治療疾病的教材。幾乎所有的這些書籍都歸功於一位大師,古羅馬醫生伽林(Galen)。 大約在公元1000年的時候,伽林很自然地成為了人類歷史上最具 10 影響力的生物學家,並且這一位置一直保持到了18至19世紀。在將近 1000年的過程中,沒有一位歐洲的或阿拉伯的學者能夠在沒有仔細研究過伽林的著作之前提出任何經得起考驗的生理學知識。 伽林於公元129年(或130年)出生在帕加馬城(Pergamum),接受了即便在當時也算得上古老和經典的傳統醫學教育。這種傳統紮根於很久之前希波克拉底(Hippocrates)的著作之中,至少也要溯及柏拉圖 (Plato)。伽林在19歲時結束了他的基礎醫學教育,他在帕加馬研究了前人的著作並獲得了一定的臨床經驗,然後他趕赴亞歷山大城 (Alexandria)追求進一步的教育。按照現在的說法,伽林前往亞歷山大並獲得了一個類似內科學研究員的資格。 在伽林那個年代,也就是公元2世紀,亞歷山大城是醫學乃至整個學術界的中心,那裡著名的圖書館和醫學院在全世界享有盛名。在亞歷山大儲存著當時幾乎所有書籍手稿的複本,我們可以想像作為一個有著大好前途的19歲的青年醫生,伽林從一個比較偏遠的地方驟然置身於整個人類醫學文明的中心是怎樣一種感覺。在亞歷山大的時候,伽林有 •9

決策、不確定性和大腦——神經經濟學機會閱讀了羅馬帝國時期所有的醫學書籍,他還完全有可能閱讀了希波克拉底及其同事的所有著作,以及著名的挑戰希波克拉底傳統的著作, 還有當時這兩種觀點的支持者的著作。伽林很可能閱讀了上千卷的醫學書籍,而這些書籍在後來的近2000年中幾乎都遺失了。 在亞歷山大待了5年,熟讀了圖書館中的大量館藏書籍並接受了當時最著名的醫學家的指導,伽林如同所有充滿責任心的年輕醫生一樣, 回到了他的故鄉帕加馬。他定居於此並獲得了行醫生涯中的第一個職位,帕加馬角鬥士的官方醫生,顯然這是一個很穩定的工作。 在帕加馬,伽林作為一個學識淵博的醫生很快就聲譽鵲起,與此同 11 時,馬可•奧裡利烏斯(Marcus Aurelius)繼承了帝位(公元 161 年),伽林決定移居羅馬——當時世界的行政中心。根據伽林的自述, 他在羅馬居住的時候做過醫學講座,演示過病理解剖,並以此證明了他是當時羅馬的醫療機構中最有才氣、最具思想的生理學家。很自然,伽林的才華也使他成了學術圈中不受歡迎的人。從後來的經歷中我們可以得知伽林的自褒並沒有過多的誇大,因為僅僅幾年之後他就被指定為皇帝的御醫,這是他名氣之大和廣受尊敬的有力證據;同時我們還可以得知他在當時羅馬的醫學精英中間樹敵過多,因為在到達羅馬僅6年之後,伽林就不得不藉助於夜幕的掩護逃離了羅馬,以此來躲避他的敵人。公元168年,伽林又回到了他的故鄉帕加馬。 但是,這次伽林在帕加馬並沒有待太長的時間。1年之後,馬可• 奧裡利烏斯的一紙詔書又把他調回了羅馬。在以後的歲月中,伽林一直是奧裡利烏斯和他的兒子康莫得斯(Commodus)的御醫兼顧問。 在這一時期,伽林著述頗豐,從自傳到實用哲學他都有所涉及,不過他的主要精力還是放在了對以他御醫的身份能夠得到的所有醫學典籍的分析和整理上面了。伽林的著作曾經是,而且將來也是世界生理學知識的全部精髓,醫學知識的最終源頭。當然,要想涵蓋這麼多的內容單靠一本書是遠遠不夠的,伽林的一生一共完成了130~500本著作(關於確切的數目一直爭論不休,不過很可能比較接近130本而非500本)。 不幸的是,其中僅有80餘本得以流傳至今。 現代讀者可能會很驚奇地發現伽林的著作非常具有可讀性。伽林的著作充分體現了一個自負、熱情、苛刻、充滿幻想而又才華橫溢的醫生的特點。伽林在著作中很坦然地向後人展示了他的性格和雄心。如在他的著作《激情論》(On the Passions)中,伽林就(有些間接地)承認 • 10

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生了他過於熱情和苛刻的性格。當他在書中指責他的母親時,可以說,伽林在公元的第二個世紀就奏響了一曲具有現代音調的旋律: 現在從我個人來說,我無法說出我的性格從何而來。無論如何,我 19 認為我最大的財富就是我的父親。他性格溫和、正直、精明能幹而又心地善良。但是另一方面我母親的性格卻很暴躁,經常傷害她的女傭,而且她總是對著父親大吵大嚷,沒完沒了地和父親爭吵,簡直比粘西比 (Xantippe) 對蘇格拉底(Socrates)還要過分。(Galen,A) 對於在經院學派時期接受教育的醫生和生理學家來說,伽林著作中最重要的兩本可能就是《器官效用論》(On the Usefulness of Parts, Galen,B) 和《天賦論》(On the Natural Faculties,Galen,C)。這也是笛卡兒非常熟悉的著作。在這兩部書中,伽林給出了一個完整的醫學系統——-生理學理論,這個系統實際上構成了自中世紀到文藝復興時期的醫學信條和醫生執業的標準。每一個在歐洲和阿拉伯世界接受教育的醫生都必然在醫學院逐字逐句地研讀過這兩部著作,也許還有伽林的其他幾十部著作。在1800年以前,如果作為一個醫生而不能確切地知道伽林關於每一個人體器官和每一種疾病的記述,那麼就像現在沒有上過醫學院而能行醫一樣不可思議。正因為如此,公元2世紀的羅馬醫學界成了無人可以挑戰的生理學知識寶庫。 因此,在整個中世紀以及文藝復興早期,伽林的醫學世界就是歐洲的醫學世界。在這個醫學天地中,15世紀之後沃康松的機械鴨帶來的那種根本上的緊張狀態早已被思考了好幾個世紀。希臘哲學家伊壁鳩魯 (Epicurus) 和德謨克利特(Democrites)(對於伽林來說,他們也是古人)提出世界完全是由物質構成的,而這些物質之間含有因果關係的相互作用可以解釋所有的自然事件。德謨克利特認為所有的物質均是由微小的、不可分的被他稱之為“原子”的東西構成的,這一理論很明顯適合於解釋伽林的角鬥士以及供角鬥士們搏鬥的競技場。德謨克利特和他的同事認為,當“原子”產生碰撞時,物質的運動就發生了。這些微小的相互作用聯合起來,就形成了我們在周圍世界中可以觀察到的所有的具體事件。 德謨克利特以及在他之前那些睿智的先賢當時已經認識到這種觀點將會導致一個兩難問題。如果宇宙中發生的所有事件都是這些微小粒子按照純粹的物理學原理相互碰撞的結果,那麼我們每個人的行為也應該 13 是這些微小粒子遵循著一定的理論互相碰撞的結果。這樣我們所有的行 •1•

決策、不確定性和大腦— 一神經經濟學動就都是按照純粹的物理原理提前確定的了。我們將來會做些什麼事情就像一塊石頭由陡坡滾下的運動形式一樣是完全確定的了,而且我們本身認為未來不可預測的那種認知(儘管是意志上的)與幻覺也就沒有什麼兩樣了。 柏拉圖對這種觀點的反應,對於伽林來說至少和我們一樣熟悉。柏拉圖認為,世界遠不是我們所觀察到的樣子,世界真正的本質存在於一個超自然的平面,人類感觀永遠無法洞察其中的奧秘。柏拉圖在他的著作《理想國》(The Republic)中用黑洞作比喻,向伽林同時也向我們指出,人類無法感知真實的世界。我們看到的事實不過是真實世界在牆壁上的投影,我們觀察到的具體的世界只是真實的精神世界的一個黯淡的反映。正是在這個無法達到的真實的精神世界裡,形成了行為和心智之間的真正關係。 柏拉圖的觀點在過去並非沒有受到過挑戰。對於伽林來說,對柏拉圖觀點最有意義的挑戰來自伽林心目中的英雄,公元前4世紀與柏拉圖同時代的醫生希波克拉底。在伽林那個年代,希波克拉底的著作已經有 600年的歷史,並且已經形成了羅馬醫學主體的基礎。在伽林活著的時候,希波克拉底的觀點經常遭到挑戰,不過這些挑戰都是非常認真的。 對於伽林來說,希波克拉底的思想幾乎毫無例外地總是成為醫學事實的最後結論。 與柏拉圖不同的是,希波克拉底是一個醫生,而作為一個醫生希波克拉底能夠認識到至少對於某些疾病,因果關係是可以透過演繹推理的方法得出的,並有可能在此基礎上建立起利用純粹的唯物主義解釋自然現象的理論框架。為了在一個醫生的唯物主義世界觀和人類行為不可預測,乃至某些行為超出了純粹物質相互作用因素的必然反映這一觀點之間達成一致,希波克拉底提出了一個非常巧妙的折中的觀點。他指出, 人類是物質過程和非物質過程的統一。肉體本身是由物質成分之間的相 14 互作用控制的物質客體,而作為一個整體的肉體卻又是受非物質過程 (精神過程)控制的。 伽林作為希波克拉底理論的解釋者和整理者,認為身體是非常複雜的物質機器。這些機器的行為同時反映了物質的相互作用和非物質的人的精神的能動性。身體的疾病可能是物質過程或非物質的精神過程中的任何一個受到傷害的反映。相應地,伽林的著作不僅關注器官的生理學,同時也關注人類道德,因為這二者在病患中都起著非常重要的 • 12•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生作用。 伽林如何解釋物質的身體和非物質的精神這兩個完全不同的過程相互作用併產生人類行為的能力呢?答案是,物質的身體收集的感覺傳輸給非物質的精神,然後由精神透過激發身體上的神經和肌肉產生系統的行為反應。對於伽林來說,這兩個過程如何互相作用的問題退化成了在何處作用的問題。精神在什麼地方接受身體的感覺併產生行動?這一核心問題的答案是不是就像亞里士多德(Aristotle)曾經提出的那樣,心髒人類物質和非物質屬性之間起著非常關鍵的連線作用?或者是像希波克拉底認為的那樣,大腦和脊髓聯絡人類的行為和心智? 在尋求答案的過程中,伽林在《希波克拉底和柏拉圖學說》(On the Doctrines of Hippocrates and Plato,Galen,D)一書中描述了一個不太嚴格的實驗。伽林寫道,在一個很重要的節日,人們準備用一頭牛的心臟獻祭。我們可能會注意到,如果牧師們很熟練、動作非常快的話,牛的心臟被放上祭壇時可能還在跳動。我們是不是還能注意到,被摘掉心臟的牛會怎麼樣?我們很可能看到的是,被摘掉心臟的牛還在動,甚至還能轉著圈地跑。那麼現在我們可以想一想,如果所有行為的源泉,如果精神引起物質身體運動的能力存在於心臟的話,怎麼會是這種情況呢?當心髒被摘除,心智和身體之間的聯絡被切斷之後,身體就不應該再有任何動作了。 伽林繼續寫道,現在考慮另一種祭祀的情況,牧師們用寶劍砍斷牛 15 的頸椎。我們看到的必然是,一旦頸椎被砍斷,牛馬上就倒在地上,失去了任何活動能力。由此伽林總結道,對此唯一的解釋就是,身體和心智之間的聯絡是經過大腦和脊椎器官進行的。對於伽林來說,這樣就基本上解決了行為和心智如何聯絡的問題,它們是透過大腦器官聯絡在一起的。 伽林在這本書以及其他的著作中,例如解剖指南《解剖程式論》 (On Anatomical Procedures,Galen,E),進一步發展了這一主題。精神的物質宿主必然是大腦,精神從這裡接收感覺器官收集到的感覺信號,並利用這些資訊透過脊椎將它的指令施加在身體的肌肉上,精神以呼吸的方式完成這一切(希臘語中的 pneuma 一詞現在譯為“呼吸”,但是一直到了笛卡兒的年代,呼吸的作用對於人們來說還是未知的。而對於伽林來說,呼吸更像是和非物質力或精神這一聯絡心智和肉體的“因”有關,真正與呼吸有關的有氧代謝人們還沒有認識 •13•

決策、不確定性和大腦—神經經濟學到)。根據伽林的觀點,心智是存在於大腦之中的非物質過程,以呼吸為媒介,啟動人類的行為。心智和肉體之間的關係是,心智接收肉體傳輸過來的感覺資訊,然後,心智反過來又啟動身體上的肌肉組織從而產生行為。 伽林的工作具有里程碑式的意義。可以很公允地說,在公元200年的時候,伽林的著作實際上就是人類關於解剖學和醫學的所有知識的總括。但是,隨著中世紀經院哲學的興起,伽林的著作不再是已有知識的總彙,而變成了關於所有醫學的不可懷疑的權威。 經院哲學統治時期一個最為明顯的特徵就是,科學研究不再以直接的觀察為基礎,對於先賢的成果不再是研究而變成了純粹的繼承。當時主流的觀點是,古希臘人,或者從一個更小的範圍來說是古羅馬人,已經獲得了關於宇宙的全部知識。所有學者的唯一目標就是透過學習前人的著作恢復這些知識。這一觀點不只是存在於醫學界中,在數學界和哲學界亦是如此。伽林成了先賢們關於所有醫學問題的代言人。 16 這種對古代資源研究方式的轉變以及對這些資源正確性的絕對信奉,影響了所有研究領域的發展,但是對於醫學和哲學的發展和定型, 卻也有著極為重大的影響。在這一時期中,伽林的著作成為了瞭解生理學和思考心智與肉體關係的標準。非物質的心智接收肉體傳輸過來的感覺資訊,然後再啟動物質的身體產生行為這一觀點構成了笛卡兒之前神經科學的核心。 1.3 文藝復興時期大約在伽林去世1000年以後,12世紀早期,即將到來的文藝復興的第一線曙光出現在生理科學和醫學界。當時在歐洲有四所重要的醫學院,分別位於義大利的薩勒諾(Salerno)和博洛尼亞(Bologna)以及法國的巴黎(Paris)和蒙彼利埃(Montpellier)。這些學院遺留下來的手稿顯示,解剖豬這樣一種新的實習進入了醫學教育之中。這一點具有非常重要的意義,因為這意味著伽林關於解剖學的著作將由於對真實身體(儘管是豬的身體)的考察而得到補充。盡我們所知,第一部醫學院解剖指南《解剖示例》(Demonstratio Anatomica)就產生於這一時期, 而且很可能是在薩勒諾完成的。 •14•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生在回想這些解剖時,重要的是要認識到這些解剖是在古羅馬時期最後一次正規的解剖實驗1000年之後進行的。其間長達10個世紀中, 醫學界所有的解剖知識均來自於書本而非解剖實體。不過還有同樣重要的一點我們也應該牢記,那就是,當時實驗的自的並不是為了向伽林提出挑戰或對伽林著作的權威性進行檢驗,而僅僅是作為教學的一種工具。在12世紀挑戰伽林的著作是不可想象的事情。如果你是當時醫學院的一名學生,當你發現豬的身體與伽林著作中的描述有所不同時,你絕不會質疑伽林著作的準確性。更可能的情況是,你將會把這看成是自己的錯誤,或者最多認為在翻譯或複製伽林的著作時出現了小小的失誤。 大約公元 1300年左右,一個更為大膽、更具有創新意識的舉動,17 即解剖人的戶體,對於當時醫學院僅僅解剖豬提供了極有意義的補充。 這一創新之舉可能最早始於博洛尼亞,但是到了14世紀中葉就已經傳播到了歐洲所有主要的醫學院。儘管對伽林權威性的直接挑戰發生於數百年之後,然而這種直接觀察最終必然能夠揭示出伽林著作中的侷限和錯誤之處。但是,這種挑戰的來臨是那樣突然,使沉寂了1000年的西方醫學在短短10年之內就發生了革命性的變化。 對伽林的權威性進行挑戰的最關鍵一步是比利時出生的醫生安德列亞斯•維薩琉斯(Andreas Vesalius)邁出的(見圖1—3)。維薩琉斯像他同時代的所有學院式的醫生一樣,接受過嚴格的經典教育,並且非常好地掌握了拉丁語和希臘語。學生時期,與所有的學生一樣,他在包括雅各布斯•西爾維於斯(Jacobus Sylvius,中腦導水管就是以他的名字命名的)在內的導師的督導下,以令人難以置信的仔細程度研讀了伽林的著作。1536年,由於爆發了戰爭,維薩琉斯從巴黎返回了故鄉魯汶(Louvain)。在魯,維薩琉斯得到了他的第一具屍體,這具屍體顯然是他從路邊的死刑架上偷來的。從第二年開始,維薩琉斯連續做了幾次解剖(人體解剖),向當時魯汶的醫學觀摩者展示了其非凡的解剖技能。在大約10年的過程中,維薩琉斯一直在進行教學和解剖實驗,在他的教學內容中,向伽林文集早已確立的權威地位挑戰的意味越來越濃烈。這一系列挑戰於 1543年維薩琉斯發表他的解剖學鉅著《人體結構》 (De Humani Corporis Fabrica)時達到頂峰,該書的出版也被看作是現代解剖學的開端。 • 15•

決策、不確定性和大腦- —神經經濟學 18 19 ANEL.X 圖1—3 安德列亞斯•維薩琉斯資料來源:《人體結構》,Octavio Digital Publishing。 在《人體結構》一書中,維薩琉斯由提出一種替代中世紀慣例的研究方法開始,直接揭示了只有解剖實驗才是瞭解人體結構的唯一正確方法。在該書的題詞中,維薩琉斯寫道: 我清楚地知道由於年齡的原因——我現在只有28 歲——我的努力不具有什麼權威性,並且由於我經常指出伽林教材中的失誤,在那些沒有參加過我的解剖實驗的人和那些沒有嚴肅地研究過這一專題的人的攻擊之下,我的這些書幾乎沒有藏身之處。這些書除非幸運地得到教會勢力的舉薦和大力庇護而得以出版,否則那些人就會赤裸裸地設計出為伽林辯護的種種計謀。(本書獻給查理五世) 前言仍然延續著同樣的風格: ……有些人在進行屍體解剖時只是簡單地給出各個器官的記錄報 •16•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生告,這種令人憎惡的實驗方式就像現在那些高高在上的寒鴉,帶著極度的傲慢,嘎嘎地嘶叫著那些他們從來就沒有認真地研究過,不過是從別人書中背來的東西,或者聲嘶力竭地念著他人早已描述過的內容。前者的語言能力是如此的低下,以至於無法向觀摩者解釋他們的解剖實驗, 並且還把根據醫生的指示應該展示的東西也搞得一團糟。而那些醫生們呢?雖然他們從沒有自己動手解剖過屍體,卻在那裡捧著一本指南,滿臉高傲地指手畫腳。在這種狀態下,學校裡教的都是一些錯誤的東西, 時間也都消磨在那些荒謬的問題之中。一片混亂中,提供給觀摩者的還不如屠夫在他的攤位上能教給醫生們的內容多。(Vesalius,1543) 維薩琉斯的著作經常被人們讚譽為現代生物學誕生的決定性的標志。它是代表文藝復興的探究真理的精神與挑戰權威的勇氣相結合的成就,是界定現代生物醫學的途徑(實際上,有關《人體結構》的木版畫可能就出自威尼斯畫家提香(Titian)的畫室)。 維薩琉斯以及 16 世紀其他著名解剖學家的成果為笛卡兒等人提供了兩個比他們中世紀的前輩更為優越的條件。第一,這些醫學家留下的準確的解剖學知識不斷發展,併成為了以觀察為基礎的現代生理學的起點。這些成果還使人們利用精確的中樞神經系統解剖資料闡述動物行為的生成機制成為可能。第二,這一點也許更為重要,維薩琉斯使挑戰伽林的思想以及伽林所代表的遠古智慧成為可能。 弗朗西斯•培根在歐洲,對古人科學智慧的挑戰是在多個領域同時展開的。其中最富有理論性而且也是最直接的挑戰是由身為英國貴族的哲學家弗朗西斯•培根發起的。培根的挑戰從很多方面來看都成為了笛卡兒的出發點。 毫無疑問,培根是17世紀最偉大的智者之一。在變換不定的職業生涯中,他曾先後出任過議會議員、副檢察長、首席檢察官、掌璽大臣以及大法官,不過這些政治上的成就卻充滿了令人難以置信的諷刺性。 培根自己曾經承認,他只是一個卑躬屈膝的佞臣,將行賄受賄視為家常便飯。實際上,在先後被授予費魯拉姆男爵和聖奧爾本斯子爵之後,培根被認為犯有賄賂罪而關進了倫敦塔。培根被關押的時間雖然不長,但隨後卻被官方明令排斥於宮廷邊緣以外。英國這種特有的判決使得培根在任何時候都不能出現在距國王(當時英國的國王是詹姆斯一世 (James I))12英里的範圍之內。從學者的角度來看,這對於培根簡直就是一個無法置信的判決。詹姆斯幾乎總是住在倫敦,這也就是說培根 • 17 20

決策、不確定性和大腦——神經經濟學再也無法進人市裡的大圖書館了。 培根的名望,至少對於19世紀和20世紀的自然科學家來說,主要來自於他的哲學作品,尤其是他著名的哲學著作《新工具》(Novum Organum)。培根認為《新工具》一書的使命就是替代亞里士多德關於人類如何獲取知識的拉丁文論著《工具論》(Organum)在學術界的地位(確實,培根從來沒有低估過自己的能力)。 一方面是因為培根被判有罪,另一方面是培根很少完成計劃中的鴻篇鉅製,因此儘管培根確實完成並發表了《工具論》中很重要的一部分內容,但最終沒能夠寫完全書。實際上,《工具論》只是培根計劃中的 6 卷本鉅著《偉大的復興》(The Great Instauration)中的第一卷。培根對《偉大的復興》一書寄予了很高的期望,開篇第一句這樣寫道: “弗朗西斯•費魯拉姆(當時培根的拉丁語筆名)相信自己的思想中所包含的知識將為現在和將來的人們帶來福祉。” 21 儘管《工具論》一書就像培根本人一樣,在很多方面都存在著瑕疵,但是它確實是一部非常具有影響力的鉅著,並且它也是少數幾部最早詳細論述實驗科學對於人類深刻認識自然界本質的重要性的著作之一。在為《偉大的復興》所寫的序言中,培根清晰地表達了這一思想。 他認為,這一思想應該得到廣泛的認可: 科學的發展處於一種很不幸的狀態,一直沒有較大的進展。我們必須為人類的理解能力開闢一條全新的道路,並提供各種相應的輔助手段,只有這樣,人類才能充分地行使理解事物本質的天賦的權利。 坦白地說,我們的智慧主要來自於古希臘,但這樣的知識體系現在看來僅僅是處於它的少年時期,就像一個喋喋不休的孩子,很不成熟, 缺乏自生的能力。因為在其內部充滿了矛盾,所以真正傑出的貢獻很匱乏。……••還是遵循著同樣的思路,科學雖然總的看來充滿魅力,但是當我們關注其細節時,尤其是關注其自生的能力時就會發現,原本應該是碩果累累的地方卻充斥著無謂的爭吵,就在這一片嘈雜聲中,本可長成的果實凋謝了,科學的發展停滯了。 如果科學沒有徹底死去的話,為什麼在過去的許多年中,科學一直沒有發生什麼變化,就像深深陷入了泥濘的車轍而難以前行,沒有給人類帶來更多有益的進步。科學研究一直處於這樣的狀態:先賢的斷言仍然是那樣的武斷,而先賢無法解答的問題仍然是不解之謎,在繁冗的爭論之後也不能得到正確的答案,卻一直按照原來的樣子代代相傳。⋯⋯ 而在機械論領域,情況卻恰恰相反,它們一直在發展並日臻完美,明顯 •18•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生地充滿了生氣。在它們最初被創立的時候,往往顯得很粗糙並且也很不成型,但是在發展歷程中,它們逐漸被注入了新的活力,併發揮著越來越大的作用,以至於在這些理論還沒有達到其所應達到的高度時,人們居然會放棄對它們的追求而去探詢其他的主題。與此形成對照的是哲學和智慧科學,它們就像寺廟中的神像,雖然受到了人們的頂禮膜拜,卻無法前行一步。實際上在它們最初被創立時也曾輝煌一時,但隨後便漸漸黯淡了下來。因為⋯⋯當人們的心靈屈服於權威,併成溝這些權威思想的忠實信徒時,他們就不會再為科學的發展做出什麼貢獻,而是像卑躬屈膝的職員和侍者一樣只會去讚頌它們了⋯⋯ 現在科學發展所需要的是一種歸納的方法,透過分析和剖析經驗事實,合理地進行取捨,最終得出結論。如果利用歸納法中這種一般性的邏輯推理,在投入了這樣多的努力之後,能夠獲得如此巨大的知識回報。那麼,另一種不僅來自於思想深處,還依賴自然所賜的研究方法又需要投入多少努力呢? 為了拯救這一切,我苦苦搜尋能夠有助於人類理性的東西,在人類理性迷失時提供一種替代之物,在人類理性偏離了事實的時候進行修正。並且我試圖使它們不像實驗那樣需要太多的儀器和工具,因為即使藉助於精心設計的儀器,實驗中的複雜性也超出了人的理解能力。(這裡我所指的實驗是那些需要高度技巧的專為某些研究而設計出來的實驗。)我並不是要過分強調即時的、自然的直覺的重要性,而是想使直覺只對實驗作出判斷,只對自然界某一點的實驗做出判斷。正是由於這一原因,我認為對於感覺(所有關於自然界的知識皆來源於此,除非我們願意像瘋子那樣行事)來說,我們面對它時應該像一個熟練的牧師和神諭的解釋者那樣,當別人僅僅是表示贊同並願意加強感覺的能力時, 我則是要以事實來說明這一點。這就是我為了點燃並運用智慧之光而做的準備。(Bacon,1620) 培根是一個實驗主義者,堅持認必須拋棄經院哲學的信條,贊同從實驗資料中得出新思想。歷史學家們經常開玩笑說,這種對實驗異乎尋常的投人最終斷送了培根的生命。1626年3月,65 歲的培根駕著自己的馬車經過倫敦北部一片雪地時,突然想到了冰雪是否可以延遲肉類的腐爛這樣一個問題。急於透過實驗檢驗這一想法的念頭促使培根買來一隻小雞,並在其腹中填滿了冰雪。根據傳說,培根就是在做這一切的過程中,不幸染上了支氣管炎(也許是被死雞傳染的),一個月後,培根去世了。 • 19 22

決策、不確定性和大腦— 一神經經濟學威廉哈維在推介培根提出的新科學理念時,走在最前列的兩個人分別是意大利的天文學家兼物理學家伽利略和英國醫學家威廉•哈維。在許多關於實驗方法的文章中,學者們都是從這一點開始介紹伽利略的科學和哲學觀點的。毫無疑問,在科學方法論發展的過程中,伽利略是當之無愧的核心人物,因為他提出的科學方法至今仍被用於物理研究中,並標誌著現代物理學的開端。另外,伽利略可以說是著述頗豐。儘管他的著作現在的學者已經很難讀懂(的確很煩人),然而他確實公開地解決了關於實驗和直接觀察在獲取知識中的作用這一十分重要的哲學問題。最後需要指出的是,教會因為伽利略為其從實驗中得出的充滿理性的結果而辯 28 護,對他進行了長期而公開的審訊,最後宣佈伽利略為異端,但這一事實絲毫沒有影響到伽利略現在的聲望(後來伽利略被迫公開放棄了他的 “異端學說”,並被軟禁在家中渡過了他生命中的最後一段時光。我確信伽利略從中沒有得到任何益處)。 從生理學的角度來看,伽利略的成果卻不如威廉•哈維的成果意義重大。在伽利略透過觀察和實驗推動物理學前進的同時,威廉•哈維指出,即便是人的身體,也可以利用培根支援的新實驗方法,當作物質現象來進行研究和理解。 17世紀中葉,醫學科學家們面臨的一個主要問題就是如何理解心髒和血液的用途和功能。在哈維那個年代,人們已經普遍知道動脈和心髒有脈動,而靜脈卻沒有。為什麼動脈和心臟有脈動?為什麼脈動對於生命如此重要?靜脈的作用(如果靜脈對人的生命有作用的話)是什麼?當時人們還沒有發現毛細血管,這樣動脈系統和靜脈系統看起來就沒有什麼關係(儘管它們都和心臟直接相連)。還有,在和心臟的關係中,肺扮演什麼角色?大血管聯絡著心臟和肺,作用是什麼?所有的這一切和對生命同樣重要的呼吸(伽林的精神)又是什麼關係? 在哈維之前,利用解剖實驗解決這些問題的努力幾乎都沒有什麼結果。例如,有人曾經觀察到心臟的每次跳動都伴隨著體積的變化,這意味著什麼?哈維的很多同行提出,心臟的膨脹(現在我們稱之為注人階段)是由於血液在心臟中某些因素的影響下發生膨脹引起的。笛卡兒此時正在撰寫他的著作,後來正是在這一點上直接向哈維發起了挑戰。笛卡兒認為,心臟的一個很重要的作用就是加熱血液,被加熱之後的血液透過動脈流遍全身,從而使人的身體保持適當的溫度。在這種情況下, • 20•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生威廉•哈維認識到了要想解決這一難題,必須遵循弗朗西斯•培根的建議,設計一整套的實驗來檢驗這一系列假設。 接下來的段落摘自哈維的名著《心血運動論》(An Anatomical 24 Disquisition on the Motion of the Heart and Blood in Animals,1628)。 這實際上是一本很短的書,哈維在書中記述了一系列的實驗,他把它們稱作“證明”。透過這些實驗,哈維檢驗了關於血液流動的一系列假設: 左心室像水泵一樣將血液壓進動脈;血液透過某種途經到達靜脈(毛細血管是數十年之後由馬爾皮吉(Malpighi)發現的,不過當時哈維已經意識到存在類似的結構);血液緩慢地經靜脈到達右心室,靜脈中的瓣膜起著防止血液倒流的作用;右心室又將血液送入肺部,在那裡血液又經過一系列的毛細血管(可能還要與跟呼吸和空氣有關的一些因素髮生作用),然後返回左心室開始下一次迴圈。下面摘引的內容詳細描述了哈維為了證實血液在靜脈中只能向一個方向流動所做的實驗。這一點在哈維的全部論點中是非常重要的,因為這同已被人們普遍接受的觀點截然不同(見圖1—4)。 25 圖圖劭4 00 圖1 4 威廉•哈維的圖 1 至圖 4 資料來源:《心血運動論》,Octavio Digital Publishing。 •21

決策、不確定性和大腦——神經經濟學不過這一真理能夠闡述得更清楚。讓我們像放血時那樣在肘上方將手臂繫緊(A,A,圖1)。稍過片刻,在靜脈上,尤其是在勞動者較粗的靜脈上就會出現一些結或隆起(B、C、D、E、F)。這些結或隆起不僅存在於靜脈分支處(E、F),而且也出現在靜脈不分支處(C、D)。 這些結或隆起是由靜脈瓣膜形成的,是靜脈瓣膜的外在表現。現在假設在一個靜脈瓣膜的上方部位擠壓血液,從H擠向O(圖2),並用指尖用力地按住靜脈,你將會看到沒有血液從上方流過,手指尖與靜脈瓣膜 O之間的靜脈將隱去,靜脈瓣膜〇上(O、G)的血管將繼續擴張。血液被擠壓出去,這段靜脈便空了。如果你現在使用另一隻手的手指按住靜脈瓣膜O上方的靜脈,並向下擠壓,你會發現,你無法將血液擠過靜脈。不過,當你再使勁擠壓時,你會發現,按住靜脈上方的手指與靜脈瓣膜之間的靜脈會更加膨脹,而靜脈瓣膜以下的靜脈部分則依然是空的(H、O,圖3)。 由此可見,靜脈瓣膜在靜脈中的功能就像我們在主動脈和肺動脈起點處所看到的三個半月瓣的功能一樣,是為了防止血液倒流。 由此可以很明顯地看出,血液在靜脈中是由下端流向上端,由遠端 (相對於心臟)流向近端,而不是相反。 不過還有其他的情況也應予以注意,當手臂被繫緊,靜脈脹起,靜脈瓣膜顯露出來時,用拇指或食指壓緊顯露出靜脈瓣膜的靜脈,阻止來自手的血液向上流動,然後用另一隻手的食指向上擠壓血液,直至血液流過上方的另一靜脈瓣膜處(N,圖4)。這時兩個食指擠壓處之間的血管是空的,但是將擠壓在L處的食指移開片刻,來自下方的血液會立刻將這一段靜脈注滿。此時再用食指壓住,並且以同樣的方式向上擠壓血液,然後再移開下面的食指,這段血管會像以前一樣擴張。重複這一過程,比如說1000次,這時計算你向靜脈瓣膜上方擠壓的血液量,你會發現這一數量是很大的。我確信,面對這一結果,你會發現自己已經不再懷疑血液迴圈的觀點,並且承認血液流動的速度還相當快。(Harvey, 1628) 《心血運動論》用很大一部分篇幅描述了一系列相近的實驗,這些實驗的目的則是為了驗證哈維關於心臟促使血液沿著血管系統進行迴圈的假設。作為一個實驗彙編,這本書有著極強的說服力,很難想像還有什麼人會對它的結論表示懷疑(雖然笛卡兒在這一點上表現得極為頑固)。但是作為一部頗具影響力的著作,現在很多研究者認為它還有一些地方不能令人滿意。在每一個實驗中,哈維都得出了自己的結論,但 •22•

第1章勒內•笛卡兒與神經科學的誕生是他好像從來也沒有意識到自己正在創造一種新的科學研究方法。他沒有按照這些實驗所要驗證的假設將它們很清晰地組織起來,也沒有對檢驗假設的過程給予足夠的關注,而只是圍繞著這些實驗展開。一句話, 他沒有意識到自己不僅僅是正在改變心臟生理學,而且還正在改變整個生物學。 這也許部分地反映了哈維內心保守的特性,但他畢竟是當時非常具27 有權威性的人物。在倫敦,哈維是詹姆斯一世(就是將培根驅逐出倫敦的那位國王)的御醫,詹姆斯死後,他又成了國王查理一世的密友。英國內戰結束時,查理被處死這一事件對已經年邁的哈維是一個巨大的打擊,而以克倫威爾(Cromwell)為核心的激進的新政權因為他與前政府的關係也不信任他。 儘管有這些挫折以及哈維本人保守的特性,但他的著作還是對當時的生理醫學產生了巨大的衝擊,哈維本人也很快被尊奉為17世紀生物學領域的領軍人物。他的半身像被放置在皇家醫學院以及其他許多地方,上面的題詞隱約提到了他超凡脫俗的本性和不朽的貢獻。簡而言之,哈維的研究標誌著我們今天所理解的生物實驗科學的誕生。 但是,還有一個不容忽視的事實,這就是哈維在進行科學研究時不像現在的生理學家那樣勤於著述。在某種程度上,這就阻礙了哈維的方法應用於我們所面臨的難題:如何使針對肉體官能的機械的研究方法能夠與我們的感覺,即人類行為基本上是無法預測的相一致。 1.4 笛卡兒的綜合如何才能在我們關於自由意志的認識以及許許多多混亂無序的人類行為、不可預測的觀察結果和沃康松的機械鴨之間達成一致呢?沃康松機械鴨的行為是完全由製造過程決定的。齒輪和槓桿之間的相互作用, 力學理論中的因果關係不僅規定了鴨子下一個瞬間的行為,而且也決定了它所有行為的排列順序。如果像德謨克利特及其同行所提出的那樣, 人類不過是沃康松機械鴨極為複雜的翻版,那麼,我們所有的活動就都是提前確定的,人類行為的不可預測性和自由意志不過是一種幻覺,而且從道德角度來講,每個人都不需要為他或她的行為承擔責任。如果上述觀點不能為我們所接受的話,那麼,替代性的觀點又是什麼呢?這就是,非物質事件,具體地說就是超出描述性科學或實驗科學範疇的事 •23

決策、不確定性和大腦——神經經濟學件,影響著人類的行為。由伽利略、培根、哈維發展起來的科學工具無法用於關於人體內部的機械硬體如何產生人類行為的研究。總而言之, 我們能不能期望發展出一種關於行為、大腦、心智的真正的科學方法, 在對自由意志和心靈反應的研究要求一種非科學方法的同時,卻又具有機械論方法的特徵?就連哈維也迴避了這一問題。 笛卡兒確實具有非凡的才華,是他給出了這個兩難問題的一種答案。他提出的一種二元系統在此後至少3個世紀中一直是行為、大腦、 28心智之迷的標準解答:“正如我們中間的每一個人是由靈魂和肉體組成的,我首先要向你們介紹人的肉體,然後再單獨地介紹人的靈魂,最後我再說明人的這兩大本性是如何結合在一起並構成人的。”笛卡兒用這一小段話開始了他的名著《論人》(The Treatise on Man),這本書論述了行為的神經生物學基礎為什麼可以成科學研究的課題。 笛卡兒認為,人類所有可觀察的行為都可以分為兩類,簡單行為和複雜行為。簡單行為是說,某一種給定的感覺總是決定性地引起同樣的行為反應。當一個人的腳接觸到火苗時他必然要收回自己的腳。笛卡兒指出這種感覺和行為之間的緊密聯絡說明了兩個問題:第一,行完全或幾乎完全不受自由意志的影響;第二,這一現象含有正在形成的科學方法可以採用的機械論方法的特性。與此形成鮮明對照的是複雜行為, 它指的是感覺和行為之間的關係是不可預測的,受意志的反覆無常的支配。笛卡兒認為人類複雜行為的機理很接近於伽林的模型,當感覺資料透過神經系統傳輸給非物質的靈魂時,靈魂決定應該採取什麼行動,然後把意志這一命令送達相應的肉體機器並被執行。 笛卡兒透過多本書展示了這一基本框架,不過還是1637年完成的 《論人》中的論述最為完整。《論人》寫於17世紀30年代,是一部更巨大的著作《論世界》(The World)的第二部分。《論世界》由兩個或三個主要部分構成,《論光》(The Treatise on Light)、《論人》,也許還有《論靈魂》(On the Soul)。現在的證據表明,《論光》和《論人》都完成於1637年,《論靈魂》可能也完稿於同一時間,但又被笛卡兒毀掉了。現在已經沒有《論靈魂》的任何版本了。 17世紀30年代,對於正在形成的科學方法來說,無論如何也不能算是一個好年代。1630年,伽利略出版了他的名著《關於托勒密和哥白尼兩大世界體系的對話》(A Dialogue Concerning the Treo Chief 29 World Systems,Ptolemaic and Copernican,1630)。在這部書中,伽利略給出了地球以及其他行星圍繞太陽轉動的豐富的證據。早在6年前,伽利略就旅行到羅馬同當時的教皇烏爾班八世討論了哥白尼學派的 •24•