一臺機器的輸入—就尤為困難。這種邏輯狀況往往會構成圖靈機無法解決的邏輯問題。正如羅素最初的自指命題摧毀了弗雷格的體系一樣， 圖靈觀察的結果確認了某些概念原則上是不可計算的。這樣，圖靈就以一種不同尋常的方式證偽了希爾伯特的第三個命題：不存在能夠確定數學體系內所有命題原則上是否可證的機械過程。 另外，圖靈的工作還具有很重要的實際意義。他向人們展示了，他的普適圖靈機可以自行計算任何可計算函式的值，並且還令人信服地指出，這些函式包含了所有可以使用古典方法計算的函式。這種遠見卓識使現代電腦科學的形成成為可能，因為它指明瞭確定性機械計算機的能力和侷限。 從某種程度上來說，這對於希爾伯特的研究方案以及《數學原理》 倡導的方法都是一個最終的否定。這些發現對於今天的數學家和邏輯學家仍然有著重要的意義。現在已經得到公認的是，數學證明體系中存在著侷限性和先天的不一致性，沒有任何機械的方法可以證明所有數學命題的可證性。這些結論不僅對於數學有巨大的影響，同時對於生理學也有著深遠的意義。 巴甫洛夫和其他持有相同觀點的人提出了兩個重要的觀點。第一， 他們認為所有的行為都具有確定性；第二，他們指出反射論（實際上是一種邏輯運算）對於所有可能的確定性行為來說是一種完備的描述符。 如果這兩個觀點都正確的話，那麼總有一天以反射為基礎的神經系統分析將能夠解釋所有的行為。20世紀三四十年代之後，上面的第二個觀點在數學領域內被證明是錯誤的。任何邏輯運算都是不完備的，因而就存在著這樣的可能性：有一些行為無法由反射論這樣基於公理的、簡單的體系產生。 這一結果表明我們必須在以下兩個命題中做出選擇：以反射為基礎 75 的方法不能用於描述動物產生的所有種類的行為，或者，動物實際上能產生的行為只限於像反射論這樣的確定性公理體系可以描述的範圍。雖然這兩個命題中的任何一個都可能是正確的，但是哥德爾和圖靈畢竟針對謝林頓反射論綱要的解釋力和靈活性提出了一個嶄新的、意義重大的質疑。 到了20世紀50年代，人們已經清楚地認識到，要想弄清確定性數學、邏輯學和神經運算三者之間的聯絡，現代生理學家就必須解決以下三個問題：（1）活體實際上能夠產生的確定性行為集有多大？（2）這些確定性行為中有多少可以在傳統的、以反射為基礎的理論框架內模型 • 61•
決策、不確定性和大腦一 —神經經濟學化？（3）是否存在這樣的行為，它們或者不具有確定性，也就是說超出了反射型體系可以解釋的範圍，或者雖然具有確定性但同時卻又是“不可計算”的？ 註釋 ［1］ 在謝林頓的實驗中，腦切除動物通常是貓。用於實驗的動物會被深度麻醉，然後，大腦和脊髓的連線部位就被用手術的方式切斷。 • 62
第4章謝林頓正規化的侷限性在上一章裡，我想要說明的是，任何一種使用確定性數學模型來解釋行為、大腦和心智之間關係的程式性方法都存在著顯著的不確定性。所有關於行為、大腦和心智問題的經典方法比如謝林頓的方法—都是以確定性方法為基礎的。這並不是說這些方法是無效的，或者必然是錯誤的。實際上，從實證的角度來說，這些方法毫無疑問是很實用而且也是很成功的。但是在這些方法出現約一個世紀之後，人們卻有理由開始對它們的正確性產生懷疑。 在所有試圖建立大腦和行為之間聯系的可操作的經典研究方法中，謝林頓以反射為基礎的研究方案是第一種。它激勵了好幾代科學家為之努力，因為它 Y7 • 63
78 決策、不確定性和大腦——神經經濟學說明了生理學家們完全有可能把行為的產生和大腦的結構聯絡起來。人們經常把謝林頓比作牛頓並不是偶然的，因為他們從不同的方面為基本的唯物主義世界觀奠定了基礎。牛頓說明了，運用簡單的確定性法則就可以研究和認識物質世界；謝林頓則指出了，行為生物學的研究也完全可以採用類似的方法。從推匯出一些基本原理的偶然性工作到以解釋腦與行為之間方方面面聯絡的有計劃的努力，謝林頓和他的學生們改變了對大腦的研究。謝林頓中年之後，越來越多的神經生理學家們相信謝林頓正規化將會成功，而且很快就會成功。 如同大多數的科學革命一樣，謝林頓的成就在哲學上的意義遠超過在經驗上的意義。他在哲學方面實現的目標就是使我們所有的人都相信運用生理學工具可以對各種行為進行仔細的研究。正是這一觀點使得現代神經科學的出現成為了可能。同時謝林頓也實現了一個經驗方面的目標：使大多數的科學機構相信，反射理論是達到這一哲學目的的最合適的經驗工具。 謝林頓在這兩個方面的工作是相互交織在一起的，這一點也不足為奇。這兩個目標中的任何一個都不可能單獨實現，但是在謝林頓去世後的半個世紀裡，科學家和歷史學家卻幾乎沒有做出任何努力去把這兩個方面的貢獻分清楚。自從哥德爾定理問世之後，科學家們不得不接受這樣一個觀點：謝林頓的經驗方法可能是一種不完備的方法。而這至少導致我們從科學工具的角度去重新審視謝林頓的反射理論。 4.1 反射：經驗事實，哲學正規化，還是兩者兼有？ 儘管反射理論在主流科學中佔據著主導地位，但還是有一些科學家從20 世紀早期就開始用多種方式對這種方法提出了挑戰。不過這些挑戰都沒有能夠動搖反射理論的地位，它仍然是神經科學的重要分析框架。對被認為是由反射弧機制所產生的生理過程的描述這一部分內容在現代教科書中所佔的篇幅，就是對此最明顯的證據。例如當今神經科學方面最具權威性的教科書是《神經科學原理》（第三版）（Kandel， Schwartz and Jessel, 1991），書中有幾百處提到了“反射”（reflex）這個詞，並且用了整整一章來描述拉伸反射。對於拉伸反射，《神經科學原理》的描述基本上與謝林頓一樣，認為拉伸反射是在負荷變化的情況下保持肌肉長度不變的一種反應。在原則上，拉伸反射甚至沒有被描述 •64•
第4章謝林頓正規化的侷限性為能夠得到拉伸反應的生理學流程模型，而是將該行為本身定義為拉伸反射。 首先，反射理論是一種描述傳導至最初感受神經元的輸入格式，如何透過進一步的傳導和調製，進而形成肌肉的激發格式，並最終形成簡單的確定性運動行為的理論。簡單流程可以利用原則上能夠產生這些簡單的確定性運動行為的反射理論的法則（或假設）給予描述。尤其是這種假定的流程，預示著將感受神經元與脊髓中的運動神經元聯絡起來的突觸的存在。還有一個不容爭辯的事實就是我們已經觀察到了許多這種直接的突觸連線。但是，這是否就證明了反射弧是關於反射運動過程的唯一的或正確的模型呢？無疑其他的模型也能夠預計到這些突觸的存在。 看起來我這種詳細的描述好像是帶有某種成見，即反射是理論而非事實。畢竟幾乎每個人都相信反射是存在的。確實，對於我這裡的論述，幾乎所有的人都會認為我提出的反射只是一種理論上虛構的主張， 是完全錯誤的。他們會認為雖然在謝林頓時代反射是作為一種理論出現的，但是到了現在反射已經是得到證實的，並且也是可觀察的事實了。 人們還會說，我們把拉伸反應稱作拉伸反射，是因為已經有不容置疑的事實證明拉伸反應和拉伸反射在生理學上完全是等同的。很多人都持有這樣的觀點，但是這種觀點是否正確呢？我們是否有足夠的證據得出這樣的結論：正如謝林頓描述的那樣，拉伸反應是由拉伸反射流程產生的？ 在這一章，我將對幾種認為即便是像拉伸反應那樣簡單的行為也無法由拉伸反射假設獲得解釋的觀點進行總結。在剛剛過去的一百年裡， 很多富有才華且令人尊敬的生理學家已經提出，反射不是一個足以解釋所有確定性行為的模型。他們中間的很多人認為，真實世界中根本就不存在什麼反射。 在這一章，我將分兩步來介紹這些歷史上的觀點。首先，我將介紹一系列經典的解釋和實驗，他們都認為，單是反射無法產生我們在現實世界中觀察到的動物所有不同的行為。其次，我將對這些實驗和理論研究進行總結，這些實驗和理論研究都認行為不是像謝林頓所說的那樣圍繞反射組織起來的，而是按照等級圍繞著系統清晰的整體目標組織起來的。 • 65• 79
決策、不確定性和大腦— 一神經經濟學 80 81 4.2 反射模型不足以解釋所有確定性行為，尚需額外機制早在20世紀初，就有一些很優秀的生理學家認為，某些簡單的確定性行為不能用謝林頓及其同事所提出的反射理論的基本假設條件模型化。雖然這些生理學家們提出這一觀點的方式略有不同，但是它們都有一個共同的主題。按照謝林頓的定義，反射理論是這樣一種機制，即用感覺訊號（或如謝林頓說的感覺能）去啟用一系列的運動神經元。謝林頓和他的同事們都非常清楚這是他們理論的一個基本特徵：“從它的職責是將動物的機制進行合成這一點來看，神經系統的全部功能可以用一個詞來概括——傳導”（謝林頓，1906）。反射理論中一個很重要的概念就是，神經系統的功能並不是產生某種形式的運動，而是向運動神經傳導感覺的刺激。在反射理論中，神經系統的作用是被動的，單靠它本身什麼也產生不了。 謝林頓的貓如果上述觀點是正確的，那麼我們如何來解釋這樣的事實：人類和動物經常會自發地產生某些行為，有時會在明顯缺乏任何感覺刺激的情況下變得興奮起來？為了搞清楚這個問題，讓我們想象一下謝林頓的寵物貓的行為。一天下午，當謝林頓的寵物貓勒內（笛卡兒的名字—一譯者注）正在熟睡的時候，我們悄悄將其帶至一個很深的地下暗倉中。在這裡我們準備了一個能使貓失去感覺的容器。這是一個能夠完全隔絕聲音而且也不透光的容器，裡面盛有濃度很大的鹽水，即使在貓睡著的時候，它也能夠安全地浮在上面。在把貓帶到這裡之前我們已經精心調好了鹽水和空氣的溫度，使其與勒內的體溫保持一致。容器內的空氣都經過了過濾處理，因而沒有任何氣味。最後，在這隻貓進入夢鄉之前，我們使它的舌頭深度麻醉，這樣就使味覺刺激無法產生任何神經運動。小心翼翼地把熟睡的貓放進容器裡，最後把蓋子封起來。 我們這樣做的目的是為了儘可能地消除勒內所處環境對其感官的激勵。謝林頓認為，神經系統的全部功能就是傳導，現在我們已經把他的貓放在了一個沒有任何東西可傳導的環境裡面。在這種情況下，純粹的反射理論將會做出如下預測：在我們對它進行某種感官刺激之前，這隻 • 66•
第4章謝林頓正規化的侷限性貓將呆在那裡一動不動，直到永遠。 為了檢驗這個假想，我們進行如下實驗：在一個事前完全無法預測的時間，比如在這個容器被密封若干個小時之後，我們突然開啟蓋子。 在暗倉中的光線和聲音刺激勒內的神經系統之前的一瞬間，我們問道： 這隻貓在動嗎？在我們離開的這幾個小時之內，是否有證據表明它從我們放它的最初位置上移動過？ 如果進行這個實驗的話，我們（包括謝林頓）都確信觀察到的結果會是個什麼樣子。我們都認為，當容器的蓋子被開啟時，至少存在這樣的可能性，勒內憤怒地在這個寂靜的容器內到處遊動。如果反射理論是描述神經功能的正確模型，那麼以上的現象應該如何解釋呢？ 謝林頓本人為這個悖論提供了一種答案（雖然容器裡的貓可能不會構成一個理論框架，從而使謝林頓得以在這個框架中提出他的想法）。 謝林頓認為，在上述假想的情況下，貓身體本身就是為貓的大腦提供感覺訊號的源泉。 謝林頓和他同時代的生理學家們把感覺訊號分成兩類：外部刺激和內部刺激。外部刺激訊號是由外部環境產生的感覺能，內部刺激訊號則是由內部環境產生的感覺能。貓的胃是空的，因而會產生腹鳴，這樣就形成了一個內部刺激訊號。因此，謝林頓對這個問題的第一個答案無異於是說，貓的內部環境從來就沒有完全平靜過。內部環境仍然是引起反射反應的感覺輸入的源泉。當我們開啟容器，看到謝林頓的貓正在遊動，那是因為它餓了。 乍一想，謝林頓好像還可能提出第二種解釋：貓到處遊動是因為它的意志決定了它要到處遊動。貓到處遊動是—根據定義——謝林頓模型之外的神經系統運動的結果。不過我猜想謝林頓實際上沒有這樣說 82 過。他在《神經系統的整合作用》一書中提出：“反射弧的反應是可以被附有意識的行為機制控制的。透過這些高階中樞，這一種或那一種的反射在它們對各種各樣的、貌似獨立的外部刺激的反應中被抑制、釋放或修正，這樣存在著一種表現為“意志”的內在的、自發的過程就成了一個很自然的推斷”（謝林頓，1906）。我認為謝林頓想讓我們得出的結論是，如果我們消除了所有的感覺輸入的話，貓是不會活動的。 即便是這種對謝林頓寵物貓悖論的解釋，也還是令很多（但不是全部）生理學家和哲學家失望的。為了說明為什麼這種方法看起來是令人失望的，我們可以考慮謝林頓寵物貓故事的一個變形。實驗那天，在貓睡覺之前，我們把貓帶到手術室。在那裡透過一個時間很長但是完全可 •67•
決策、不確定性和大腦—神經經濟學以想象得出的手術，我們切斷貓的所有內部刺激感覺神經，使貓的內部環境完全安靜下來。當貓在手術室裡從麻醉中醒過來時，我們發現它有點遲鈍但基本上還是正常的。它仍舊能吃、能走、能叫。現在我們等它睡著，然後把它帶到前面提到的容器中。那麼，將會發生什麼？ 儘管我們實際上並不知道這個問題的答案，但這個思想實驗還是令許多生理學家備受煎熬。我們中的很多人都相信，即使在這種情況下， 勒內肯定還能活動。但是，如果謝林頓的貓在這種情況下還能運動的話，這又意味著什麼？這將意味著貓的神經系統還可以做除了傳導以外的事情，它還能夠產生內在的、自主的行為，而這一預言明顯超出了謝林頓和他的學生提出的經典反射理論的範圍。 T•格雷厄姆•布朗和內在節奏第一個向這一問題發起衝擊的是謝林頓的學生、朋友兼同事T•格雷厄姆•布朗 （T. Graham Brown）。在某些條件下，仍然可以誘使外部刺激感覺神經已經被切斷的貓行走，這種現象使格雷厄姆•布朗極為霞驚。在布朗看來，這個觀察結果從微觀層面上找準了謝林頓的寵物貓所引發的難題。難道單單用反射就能夠解釋人們觀察到的諸如“脊髓行進”這類現象嗎？布朗心裡充滿了疑惑。 謝林頓曾經強調過解釋這種現象的困難性。他指出，對於貓、狗等正常動物來說，在足踝以上的位置將一直分佈到四肢的主幹感覺神經斷，幾乎不會削弱動物前行的能力⋯••由此謝林頓得出結論：導致四肢行走反射的內在刺激與四肢皮膚的任何部分無關。 在他關於本體感受性反射（由內受性刺激驅使的反射）的後續研究中，謝林頓發現，產生行進反射（一種內受性訊號）的內在刺激存在於肌肉感覺器官的末端。他認為行走反射過程的模式是：脊髓行進（動物脊髓被切斷後的行進）是一種有節奏的反射，這種反射可以透過在脊髓切斷的部位施以連續的刺激激發，如在脊髓被切斷的傷口部位施以連續的電流刺激，也可以透過在肢體外圍的其他點施以刺激而激發。由此產生的刺激是連續的，但是肢體的運動則是由兩種相反反射的交替作用確定的。最初的刺激使兩種反射中的一種先起作用，這種反射引起的運動在肢體內會產生與其相反的本體感受性（內受性）反射，產生的這種本體感受性反射使最初的反射中斷，並且在此過程中破壞了產生這一反射的刺激。新的初級反射又重新形成並且導致新的中斷反射，如此等等。 （Graham Brown,1911） •68
第4章謝林頓正規化的侷限性格雷厄姆•布朗認識到，這種假想必然會導致一個明確的預測：如果消除了貓脊髓的所有感覺輸人，不管是內在刺激還是外在刺激，那麼脊髓行進將是不可能的。就像謝林頓寵物貓的故事一樣，布朗設計了一個消除感覺的實驗來檢驗這個假設。他由這樣的觀察結果開始：在一定條件下，一隻被麻醉的貓的後腿能夠短暫地產生有規則的、協調的行進動作。那麼，缺乏任何一種感覺輸人的貓的脊髓還能夠導致類似的現象嗎？ 布朗由對貓施行麻醉並實施以下手術開始他的實驗。我首先得宣告以下對布朗手術過程的描述是相當殘忍的。布朗本人也很清楚手術的殘酷性，並且對此也很不安，因此在他的所有論文中都要加上這樣一段話：“為了避免任何形式的誤解，必須明確指出，在所有的實驗中，在84 整個實驗過程中，貓都是毫無知覺的，一直到實驗結束它們被消滅掉。” （Graham Brown,1914） 手術開始時，貓背部以下大約一半的脊髓是暴露的，在這一點繞過神經安好一個繩套。然後，布朗開始系統切除貓身體內在繩套及以下位置與脊髓相連的所有感覺神經和運動神經。在某些情況下，需要切斷進入和離開下部脊髓的神經。而在其他情況下，則需要切斷貓腿部的神經。唯一保留的是那些能夠激發貓的一條後腿上兩塊負責行走的主要肌肉的運動神經。接下來，把貓的腿固定在金屬桿上，使貓的腿部不可能有真正的運動，以此儘量減少由於腿部的運動而使漏下的沒有被切斷的本體感受性神經受到激發的可能性。最後，切斷他想要控制的那兩塊肌肉的肌腱，並且把肌肉的自由端與微小的槓桿連在一起，這樣他就可以控制這兩塊肌肉的收縮狀態了。 完成所有的準備工作後，布朗開始調節麻醉的程度，爭取得到這兩塊腿部肌肉與貓正常行走時的運動方式相近的節奏性收縮。一旦觀察到這種收縮方式，他就馬上拉緊繩套，切斷脊髓並以此清除脊髓可能從大腦得到的任何輸入。現在我們可以提出這樣一個關鍵的問題：在神經系統沒有任何感覺輸入的情況下，貓的脊髓還能夠繼續執行指令，產生行為性輸出嗎？ 不論怎樣，布朗得到了一個有些模稜兩可的答案。他發現，如果這個複雜的手術過程所用的時間超過了25 分鐘，即使脊髓被保留完整， 他也觀察不到任何形式的行走。但是如果他能夠在20分鐘內完成這個手術（這絕對是一個艱鉅的任務），調節麻醉程度，往往會產生行走行為。在這種情況下，布朗馬上勒緊繩套截斷脊髓。他發現此時的行走行 •69•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學為有一定的持續性，但是隻能維持20～75秒。 對於布朗來說，這個觀察結果非常重要。在任何感覺輸入都被完全排除的情況下，脊髓仍然能夠產生長達一分鐘之久的協同輸出，布朗認為這是對謝林頓“產生確定性行為的唯一機制就是反射”這一觀點的根本性挑戰（見圖4—1）。 換句話說，這個觀，點是一種進步，神經系統的功能性單元並不是我們通常所認為的反射弧的活動，而是我們可以稱之為“半中心”的單元的活動——或者，也可能是由兩個互相關聯的、相反的“半中心”組成的中心。（Graham Brown,1914） 85 持續的輸人抑制抑制肌肉1 肌肉2 時間時間圖4—1 格雷厄姆•布朗的“半中心”振盪器隨後的幾年裡，布朗繼續發展他的“半中心”觀點：在沒有感覺輸入的情況下，一個自我激發的神經結構能夠組織和產生行為。布朗做了 86 很多精緻的實驗來證實他的觀點，即單靠反射理論不能解釋貓脊髓產生的所有行為。他甚至還建立了一個非常漂亮的關於脊髓如何產生和保持振盪性訊號的模型，現在已經發展成了一種被普遍認可的、描述自我激發的神經振盪器理論。但是，在所有這些結果發表的時候，布朗工作的意義超出了英國生理學家的想象力。那時，在英語國家裡，謝林頓是腦科學研究的領軍人物。他之所以受到如此尊重是因為他的反射理論為分析大腦的所有功能提供了一個強大的理論框架。謝林頓的觀點被廣泛地 • 70•
第4章謝林頓正規化的侷限性推崇為真理，他最主要的思想就是反射的觀點。 公平地講，謝林頓本人似乎也認識到了，布朗的實驗確實意味著在脊髓裡存在著某些自發的過程。同其他任何時候一樣，這一次謝林頓表現得也非常高尚。布朗關於這一爭論的第一篇重要作品發表在《倫敦皇家學會年報》1911 捲上。當時布朗還不是皇家學會的會員，而要想在 《倫敦皇家學會年報》上發表文章，作者要麼得是皇家學會的會員，要麼需要其他的會員作為文章的責任人。正是謝林頓為他的論文作了責任人。 1932年，謝林頓和他的一些學生出版了《骨髓的反射活動》（克里德等，1932）一書，這部書實際上成了反射理論的研究手冊。在這本書的末尾，作者給出了一份極有說服力的關於“節奏性反射”的研究綱要，就這一點他們更進一步指出： 能夠對“搔癢”反射（見第三章—譯者注）和行走反射的節奏性本質做出解釋的神經機制看來應該是中樞性和脊髓性的，並不需要外界的節奏性衝擊。對於脊髓行進，格雷厄姆•布朗尤其堅持這一點⋯⋯這些交替反射的相位調整會受到本體感受性以及它們產生的其他形式的刺激的影響 —當然也包括其他外在刺激—但是它們的相位調整不是由外圍刺激引起的。那些在行進中起作用的肌肉自發產生的本體感受性刺激可以調節行為，但是對行為的節奏來說並不重要。 儘管有以上的討論，格雷厄姆•布朗工作的更深遠的意義仍然沒有被英國生理學家群體認識到。在教科書中，他觀察到的結果仍然只能以87 腳註或例外的形式出現在書後關於反射理論的討論中。 埃裡克• 馮•霍爾茨邁：對反射理論的補充然而，在非英語國家的神經生理學領域，很多德國科學家對格雷厄姆•布朗的工作產生了極大的興趣。他們開始認，如果在古典反射論中加人自發性、確定性的成分作為額外的邏輯運算，就可能對行為的神經生物學基礎進行更完整和準確的描述。C•蘭迪•伽里斯騰 （C. Randy Gallistel） 在他1980年的一本書《行為組織》裡對這種趨勢的演進做了一個很精彩的回顧，他最後得出的結論是，在反射論的概念基礎上加入自我激發神經成分的關鍵的第一步，是由德國生理學家埃裡克•馮•霍爾茨邁出的。 與布朗的觀點相同，馮•霍爾獲邁也認為節奏性行可以證明，神 • 71．
決策、不確定性和大腦一 —神經經濟學經系統的作用不僅僅是簡單的傳導，神經系統本身也能夠產生運動。他指出： 如果我們對丁鯛魚（歐洲一種小型的淡水魚）做手術，切斷身體兩側所有的背根神經（感覺神經），同時保留前根神經（運動神經）完好無損，這樣，由於傳入路徑遭到了破壞，就無法從神經幹獲得進一步的刺激，但是魚仍然能夠在水中游動⋯⋯•格雷厄姆•布朗在哺乳動物身上做了同樣的切斷背根神經的實驗，獲得了相同的結果⋯⋯實際上，神經系統並不像一頭懶惰的驢子那樣，抽一鞭子走一步（或者，做個更精確的比喻，必須刺痛它的屁股），它更像一頭性情急躁的馬，同時需要韁繩和馬鞭。（Von Holtz,1937） 在馮•霍爾茨邁長期富有影響的工作過程中，他試圖建立一個在範圍上與謝林頓的反射理論很相近的體系。他提出了許多基礎性的綜合假設，基於這些假設，他有可能解釋內部生成的節奏如何以不同的方式互相連線起來，從而產生他所觀察到的形式繁複的節奏性行為。 然而，馮•霍爾茨邁的假設遭到了很多人的懷疑，並且生理學研究的主流仍然牢牢地建立在謝林頓的觀點上—神經系統是圍繞著單獨由 88 反射構成的機制組織起來的。受困於此，馮•霍爾茨邁和他的學生霍斯特•米特爾斯德特（Horst Mittelstaedt） 謀劃了對反射理論的第二次衝擊，提出經典反射理論以外存在另一種機制：再內導理論。 自從中樞神經系統（CNS）生理學出現之後，有一個問題一直備受關注：在傳入CNS的脈衝（由刺激引起的）以及稍後（直接或間接地） 傳輸至外圍的脈衝之間，也就是在傳入訊號和傳出訊號之間，究竟存在著什麼規律性的聯絡。CNS 被描繪成一臺自動售票機，在付給它一定數量的硬幣後，它會以“反射”的形式生成一張“旅遊憑證”。這種解釋很適合於一些簡單的保護性反射—-—如打噴嚏和在疼痛刺激下的收縮；類似地，它還被用於解釋一些比較複雜的反射，如調整運動時的平衡和方向。如果再假設每一個單一運動都會以反射的形式激發其對立的一面，每一個運動在終結時都會引發起後繼者的運動（反射鏈理論）， 那麼，節奏性運動也可以在此基礎上得以解釋。最後，更高階的、實驗修正過的行為模式也可以按“條件反射”的形式被新增到這幅圖畫中。 雖然人們已經認識到很多事實與之不符，但是古典反射理論基本上一直在此領域中佔據著主導地位。眾所周知，即便是在沒有節奏性刺激的情況下，呼吸中心也會一直保持工作（這是格雷厄姆•布朗最喜歡的 • 72
第4章謝林頓正規化的侷限性例子之一）；在沒有輸入訊號的情況下，某些無脊椎動物的中心運動節奏仍然會保持下去；魚和兩棲動物身上幾乎可以忽略不計的那點殘餘的傳入神經，對於身體各部位協調而持久的運動卻能應付自如。另外，對節肢動物、魚、哺乳動物和人類的相對協調性分析已經證明，中樞神經系統的組織力是存在的耦合及疊加現象是馮•霍爾茨邁節奏性行為理論的兩個基本要素——它們之間的相互作用導致了與已經發現的格式塔心理學（完形心理學）中感覺的下意識構成很相近的法則。 這些新的結果不能用反射術語來描述，因而也就不難理解，為什麼儘管它們對比較行為研究和人類心理學研究都有一定的影響，但是卻不能被吸收進關於 CNS的研究中。甚至一些最近的教科書也仍然完全建立在經典反射理論之上。"］未受觸動的 CNS依然是一個具有可操作性的有效結構，在此結構中，組合過程在沒有刺激脈衝的情況下連續地進行，甚至於休息和睡眠也不過是一種特殊的中樞神經活動，這一事實使很多生理學家深受打擊—因為這是一個非科學的概念。人們普遍相信的仍然是，引起任何中樞神經過程的唯一可能的原因必然是“刺激”。【2］ 無論如何，這種態度是可以理解的，因為在沒有得到新的理論之前，沒有人會放棄一種簡單的理論—尤其是這種理論歷史悠久，人們已經將其看作“事實”時。新的理論必須同時包容舊結果和新結果，並且可以在人們已經理解的領域進行內推及外推的預測。新實驗已經帶給了我們一種新的解釋，我們認為在可證實的限度內，這種新的解釋已經符合上述要求⋯⋯這個新概念框架的本質特徵是⋯⋯不只是限於考慮給定輸入和引致輸出兩者之間的關係（也就是反射），我們要從相反的方向開始研究輸出：當輸出透過受動器和感受器引發輸入（稱作再內導） 時，在中樞神經系統中會發生什麼呢？（Von Holtz and Mittelslaedt， 1950） 在馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特其餘的文章裡，他們給出了從一系列的實驗中獲得的證據，提出神經系統控制運動輸出的訊號常常會直接反饋至神經系統，這樣傳向最終共用路徑的輸出同時也構成其他系統的輸出。謝林頓和許多經典反射理論家也認識到了，來自行為的反饋應該是協同神經系統的一個主要特徵，不過他們仍然堅持認為神經系統只能透過感覺系統的輸人弧來控制運動神經元的活動。就像格雷厄姆•布朗曾經提到的：“謝林頓發現，肌肉感覺神經的末端器官（拉伸反射的輸入弧）•••就是引發（下一個）反射的內在刺激所在之處。”在這個概念構成中，來自肌肉運動的反饋進入神經系統只是因為它啟用了身體的 • 73 89
決策、不確定性和大腦——神經經濟學感覺器官。這對於謝林頓正規化來說是至關重要的一點，因為謝林頓認為 “神經系統的所有功能可以用一個詞來概括，這就是傳導。”如果活動性能夠由輸入弧進入最終共用路徑，然後再由最終共用路徑返回直接進入 90 神經系統，而不是傳輸至外圍區域，那麼活動性就會永遠迴盪在神經系統中。中樞神經系統的活動性就可以獨立維持了。 為了更清楚地認識這種區別，讓我們再回到謝林頓的寵物貓勒內。 想象勒內正準備去睡覺，這時它伸了伸自己的後腿。也就在這時，我們馬上將它放入前面提到的容器中。只要它失去了所有的感覺輸入並完全安定下來，那麼按照經典反射模型的預測它將不會產生任何的行為。但是如果像馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特認為的那樣，在勒內睡著前導致它後腿運動的內部活動仍然在它的神經系統內繼續傳輸，情況又會如何呢？在這種條件下，貓在任何時候都可能產生自發的運動，而這僅僅是因為舊有的、與貓的腿部運動有關的內部活動仍然在它的神經系統內持續著。 為了發展這個再內導理論一舊有的輸出訊號本身就可以變為新的輸入訊號。馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特考察了從昆蟲到人類的許多動物的視覺行為。為了簡便起見，我們在這裡只舉出其中的一個例子：人的視覺一運動行為。 馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特注意到了一個看起來微不足道的現象。當一個人迅速地將目光轉向右邊的時候，他的眼球是向右轉動的， 但是將光線投射到視網膜上的外部世界則是保持靜止不動的。當這一切發生時，如果假設有一個人置身於眼球中卻沒有覺察到眼球的轉動，那麼對於這個人來說，外部世界就像幻燈片一樣從視網膜上滑到了他的左方。但是當我們真的把眼睛轉向右邊時，即使從視網膜的角度來看，其感受可能同“眼球中的人”一樣，我們仍有一種強烈的感覺世界是靜止的。在上述眼睛的運動過程中，我們從來都不會認為是外部世界——而非我們的眼球—在運動。 現在來考慮另外一個例子。想象一下，你此時正坐在一個電影院裡，螢幕上的畫面突然滑向左邊。從置身於眼球裡的人的角度來看，這一景象和眼球轉向右方的情況是完全一樣的。在這兩種情況下，落在視網膜上的影象都移向了左邊，但我們在這兩種情況下的感受卻是完全不同的。一種感覺好像是我們正在環顧一個靜止的世界，而在另外一種情況下我們卻感到我們正在觀察的這個世界滑向了左方。 這兩種情況只存在一個根本的區別。在第一個例子中，我們實際上 • 74．
第4章謝林頓正規化的侷限性產生了一個轉動眼球的運動命令，一個輸出訊號到達了最終共用路徑。91 在第二個例子裡，我們卻沒有下達這樣的命令。由此馮•霍爾茨邁推想，在這兩種情況下我們之所以會有不同的感受，運動命令是負有責任的。 反射理論為這種差異的出現提供了一個明確的解釋。肌肉感覺器官—眼部肌肉中的拉伸感受器，透過反射流程產生了這種不同的感受。當眼睛運動的時候，這些感官器官處於被激發狀態，並且透過反射產生世界是靜止的這種感覺。如果世界移向了左邊而感覺器官卻處於休眠狀態，我們就會產生世界是運動的這種反射性感覺。然而，如果這個解釋是正確的，那麼反射理論就會得出額外的預測。如果眼部肌肉麻痺了，情況會是什麼樣子呢？眼部肌肉的麻痺實際上將會切斷運動指令 （麻痺之後它不會對眼球起任何作用）與嵌在眼部肌肉中的感覺器官之間的聯絡。在這樣的情況下，如果我們試著去轉動我們的眼睛，那麼所有的努力都將是徒勞的。眼睛及眼部肌肉將不會活動，真實的外部世界也不會在視網膜上移動，我們也就不會有上述任何一種感覺或者感受。 但是，在同樣的條件下，再內導理論卻做出了不同的預測。再內導假說認為，使眼睛運動的指令被反饋後進入神經系統，正是這個內在的反饋使我們能夠做出是眼睛動還是世界動的判斷。雖然麻痺眼部肌肉將使眼睛不能運動，卻不能消除這一內在的反饋資訊。想象這樣一種情況：眼部肌肉被麻痺後，我們試著把眼睛向右邊轉動20度。我們的內在反饋資訊（再內導訊號）將會報告我們的眼睛實際上已經向右邊轉動了20度。然而，真實世界在視網膜上的位置與我們試圖轉動眼睛之前是完全相同的。正常情況下，只有外部世界在我們的眼睛向右轉動的同時，也向右移動同樣的角度，結果才可能是這個樣子。再內導理論由此預測，如果我們在眼部肌肉被麻痺的情況下仍想要把眼睛轉向右邊時， 我們將會有一種強烈的感覺，外部世界突然轉向了右邊。在這樣的條件下，轉動視線的主觀感受應該與我們在電影院時影象突然移動時的感受相似，即使影象實際上並沒有發生任何移動。 92 非常令人驚訝的是，從20世紀30年代開始，這個實驗已經被重複進行了很多次（原始實驗可以在科恩米勒（Kornmuller，1932）中找到），並且總是以相同的方式得到相同的結果（見圖4—2）。受試者 （當然是一個志願者）坐在一張很舒適的椅子上，面對著一個大投影屏幕或者其他複雜的視覺環境。接下來，給這個受試者的一隻手臂繫上一根止血帶以限制血液流向手部。然後，給受試者靜脈注射一定劑量的箭 • 75
決策、不確定性和大腦— 一神經經濟學假設椅子移動假設視線轉移手臂上的止血帶 93 圖4—2 科恩米勒的實驗毒，這種毒素能夠麻痺人體的所有肌肉，但可以使受試者仍然保持清醒和警惕。全身肌肉被麻痺的一個副作用是受試者無法呼吸（或睜開眼睛），因此下一步自然是開啟人工呼吸系統（沒錯，這確實是一個真實的故事）。當上述步驟完成後，我們問這個志願者，“你還好嗎？”他通過那隻胳膊上繫著止血帶的手敲打椅子來回答，因為止血帶可以阻止箭毒進入那隻手的肌肉。敲一下表示“是的”，敲兩下則表示“不是”。這時，我們就可以開始實驗了。當他注視正前方的時候，我們開啟志願者眼險，並再一次問他是否感覺良好，他回答“是的”。現在我們對他說： “馬上看向左邊20度。”我們觀察他的眼睛，這時發現它們一點也沒有運動。現在，我們終於可以問最關鍵的問題了（整個實驗的設計就是為了得到這一問題的答案）：“是不是覺著世界突然向左邊移動了？” “是的。” 等志願者從箭毒裡恢復過來的時候，我們問他剛才的感覺。所有接受過實驗的人回答都相同：“不論什麼時候我轉動眼睛，都強烈感覺到世界在左右晃動，就好像它在積極地追趕我一樣。”在這種情況下，我 • 76•
第4章謝林頓正規化的侷限性們知道眼部肌肉裡的感覺器官報告的是眼睛沒有發生任何運動，但是大腦卻相信眼睛確實發生了運動。大腦能夠得出這一結論的唯一方式是， 控制我們關於世界是否移動的感覺的流程，將運動命令本身用作了輸人訊號。 對我來說，很有必要再一次重複，這只是馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特設計的眾多實驗中的一個。我之所以選中了它，是因為這個實驗是那麼的英勇（或瘋狂），不過他們描述的所有實驗都頗為相似。至少在某些情況下，神經系統產生的輸出訊號透過一種內部反饋機制可以變成輸入訊號，這種可能性確實超出了反射理論的基本假設。 用很少的一些原始表述來描述身體最高階器官功能的嘗試正在逐漸消失，本文的願望就是能夠為促進這一趨勢做出一些貢獻。我們越早認識到使反射生理學家迷惑不解的複雜的具有更高功能的完形（感性經驗）實際上構成了中樞神經系統最筒單的基礎功能，就能越早看到，先前存在於神經生理學低階水平與高階行溝理論之間的術語上無法逾越的障礙是完全可以消除的。（Von Holtz and Mittelslaedt,1950） 20世紀上半葉，以T•格雷厄姆• 布朗、埃裡克• 馮•霍爾茨邁 94 和霍斯特•米特爾斯德特為代表的科學家們對古典反射論提出了強烈的批評。謝林頓曾經認為反射是神經系統的組織單元。他指出，所有的動物行為可以用這種非常簡單的機制來解釋。與數學家喬治•布林認為許多證明都可以建立在少數簡單的假設之上極為相似，謝林頓和他的學生曾經認為許多確定性行為都可以建立在少數幾種反射現象之上。不過謝林頓和他的學生走得更遠，他們認為動物表現出的所有確定性行為都可以單獨地由一系列以反射為基礎的確定性運算生成。在某種程度上，與布林的觀點相比，他們試圖提出的論點與弗雷格的觀點更為相似。回想弗雷格曾經試圖證明他的邏輯體系可以用來證明任何為真的命題可以發現，經典反射理論家採用了一種非常相似的方式，提出了可以利用一套數量不多的簡單運算對任何確定性行進行建模分析。在某種意義上， 這就是謝林頓最深奧、最具哲學性的主張，馮•霍爾茨邁與這一思想並沒有什麼明確的分歧。馮•霍爾茨邁和謝林頓的分歧之處在於，在這一方案中，什麼樣的執行方式是必要的。馮•霍爾茨邁和米特爾斯德特認為，要想實現謝林頓更深層次的目標，就不能像謝林頓那樣純粹地依賴於反射，反射、振盪器以及再內導都是必要的。 20世紀50年代，馮•霍爾茨邁在這個問題上沒有獲得什麼進展。 • 77•
決策、不確定性和大腦—神經經濟學謝林頓的學生們以及他們主張的反射理論統治著整個生理學界。正如馮•霍爾茨邁反覆提到的那樣，在那一段時間裡，幾乎所有的神經系統生理學教科書實際上都是將反射理論應用於謝林頓和他的學生們研究過的許多種簡單行為的指導手冊。在英語國家中，反射理論幾乎有絕對的統治權。 然而，到了20世紀60年代，隨著生理學家們開始直接測度從腦部取出的神經細胞組的活動性（包括輸入弧），某些神經元組是自激發的 95 這一事實逐漸明確。同時，經過大量艱難的工作，證實了在脊椎動物和無脊椎動物的神經系統記憶體在與格雷厄姆•布朗提出的幾乎完全一樣的半中心振盪器。與此同時，關於動物眼部運動系統的生理學研究也完成了，再內導訊號（通常被稱為伴隨放電）也得到了明確的證實。此外， 人們也明確了產生確定性行為的線路系統必然包含反射以外的成分，也就是說，馮•霍爾茨邁及其他學者提出的振盪器和再內導都必須包括在內。 今天的神經生物學課本非常明確地體現了這種改變。一本典型的教科書可能會用一到兩章的篇幅來講述反射過程是如何進行的，另外還會用一章的篇幅介紹類似再內導和半中心振盪器的超反射機制。但是，有兩點還沒有被這種趨勢改變：第一，反射論仍然被認為是理解確定性行為生成過程的首要工具；第二，被廣為信奉的依然是，動物能夠產生的許多種行為中的任何一種，都可以利用少量簡單的確定性運算元建模分析。 4.3 反射並非如謝林頓所言是行的組成要素，行為可能是分層次構成的從另外的起點開始進行研究，第二組反對反射論的神經生物學家認為，儘管對很多簡單行來說，反射理論是一個很好的模型，但是如果你仔細考察這些行為，就會發現它們是圍繞確定的目標組織起來的，而不是一些區域性的、獨立的、反射的鬆散聚合體。對很多生理學家來說， 這意味著反射必須包含在一個目標導向的等級結構中，而不是像謝林頓及其學生們所認為的那樣，在區域性水平上簡單地連結在一起。更有甚者，其中的一些神經生物學家提出可能根本就不存在反射。 •78•
第4章謝林頓正規化的侷限性保羅•維斯最早明確提出以上觀點的人是威尼斯生理學家保羅•維斯（Paul Weiss）。在20世紀20-40年代，維斯是一位重要且有影響的生理學家，以對兩棲動物協同運動的研究和對脊椎動物孕期、幼期神經系統發展的研究而聞名。他也曾提出過一個關於協同行為的替代性模型，但是沒有什麼影響。事實上，維斯的同事們都很討厭他，因為他們認為維斯在對待自己的理論以及自己工作的重要性方面過於武斷。不管這些個人方面的缺點，維斯確實是最早指出反射思想存在一個關鍵缺陷的生理學家之一：反射理論不能在生物體整體層面上靈活地組織行為。 根據定義，反射是連線特定感覺器官和肌肉的紐帶。這是反射論的中心思想，而且，如果某特定感覺器官的活動預測到（從動物的角度來看）激發特定的肌肉將產生某種有益的運動，那麼這樣做就是完全符合邏輯的。這裡關鍵的一點是，神經系統利用特定的感覺刺激引發一個特定的、合意的運動。從笛卡兒那個年代開始，這就是反射方法論的核心觀點。但是有一點必須要記住的是，反射實際上並不是將感覺刺激和運動聯絡起來，而是將感受器和肌肉聯絡起來。正是維斯指出了，在某些條件下，激發同一塊肌肉可能產生極為不同的運動，這取決於身體的生物力學狀態。如果某一反射的目標是產生一個特定的運動，但是該反射的結構只能啟用特定的肌肉，那麼反射理論如何解釋這樣的事實：在真實的、有著複雜的生物力學結構的有機物體內，對同一塊肌肉的激發並不總是產生相同的運動。 為了弄清楚這一點，我們來分析維斯在1941年發表的一篇文章中詳細討論的一個例子。3］考慮一種最簡單的反射——拉伸反射。當跨越肘關節並支撐前臂的肌肉（二頭肌）被將前臂向下拉的外力拉長時，這塊肌肉幾乎在被拉長的同時立即收縮。與此同時，正常情況下與二頭肌相對立，負責將前臂向下拉的肌肉（三頭肌）處於放鬆狀態。這種反應 97 模式的效果是可以保護肘關節為了抵禦向下拉前臂的外力而張開的角度。我們在第3章中提到過的這種反應，就是一種可以被描述的最簡單的反射型行力。 反射理論預言到，拉伸反應是透過兩條傳導路徑產生的。首先，拉張二頭肌的物理刺激激發感覺感受器，即二頭肌的拉張感受器。然後， 形成的脈衝直接激發二頭肌運動神經元，並且作為一種抑制性的脈衝， 間接傳到三頭肌的運動神經元。這樣，該行為反應反射模型的兩個亞成 • 79•
98 決策、不確定性和大腦—一神經經濟學分就是二頭肌—拉張一感受器到二頭肌一運動一神經元的激勵路徑，和二頭肌一拉張一感受器到三頭肌一運動一神經元的抑制路徑。 就像謝林頓已經解釋過的一樣，這個反射模型把特定的感官拉張感受器與特定的肌肉連線起來。但是這個拉伸反射的功能是什麼呢？在動物進化方面，這種迴圈的優點是什麼呢？可以設想的一個功能是，拉伸反射的功能是保持肘關節的角度以免外力的作用使得前臂放下。 像維斯那樣，把拉伸反射模型推廣為一種行為目標，即保持像人的肩關節那樣的二維球狀關節的角度，就像圖4—3中那樣。在這個簡化的肩關節中，四塊肌肉控制著肢體的位置：一塊上部肌肉，一塊下部肌肉，一塊左側肌肉和一塊右側肌肉（在圖中只能看到三塊）。假設在上肢平直伸出的情況下，向下壓迫肢體。在這種情況下將肢體向下壓將會張緊上部肌肉（我們稱之為肌肉1）。肩關節的二維角度在下面的模型中將會得到很好的保持：肌肉1中的拉伸感受器激發運動神經元從而激活肌肉1，並且同時還抑制住啟用下部肌肉（肌肉2）的運動神經元。 這樣，肌肉1和2就形成了一個相對的反射對，它們之間相對立的生物力學特性在反射模型中，透過拉伸感受器的激發和抑制連線而得以體現。 A B 圖4—3 維斯的“肩關節” 接下來，考慮上肢在不同的起始位置時產生的拉伸反應的反射模型：胳膊不是平直伸出，而是像圖4—3（B）所示，向左上方伸出。在這種情況下，為了啟用肌肉1的拉伸感受器，我們需要把肢體向前和向下推，而不是像以前一樣僅僅是純粹地向下壓。這是因為把肢體向左上 •80•
第4章謝林頓正規化的侷限性方抬起將會暫時地改變肌肉1牽引上臂的角度。這表明在刺激（對拉伸感受器的激發）和外部事件之間的聯絡不像我們想象的那樣固定。根據肢體所在的位置，肌肉1中拉伸感受器的活動可能意味著很多不同的事情。當肢體是平直伸出的時候，拉伸感受器的活動可能意味著肢體正在被往下壓；當肢體在一個異乎尋常的位置時，拉伸感受器的活動則意味著肢體正在被向前推，同時還有微小的向下的成分。拉伸感受器的活動實際上是胳膊當前位置的一個動態函式。 進一步考慮可以發現，肌肉收縮效應也具有相同的性質。當手臂平直伸出時，肌肉1的活動是使手臂向上抬起。在手臂向右轉動的過程 99 中，肌肉1的活動主要是將手臂向後拉，同時還有輕微向上抬起的成分。從這個例子中可以明確地看出，外部事件與感受器之間的聯絡， 以及肌肉收縮方式與運動方向之間的聯絡，並不像人們先前認為的那樣是固定不變的。在維斯看來，這反映了反射理論在應用中的局限性。 為了使問題更加明確，我們再回到拉伸反射。考慮一下，在手臂向前上方轉動的整個過程中，肩部上層肌肉的拉張情況（參見圖4—3）。 很明顯，在這種情況下，保持肩關節總體角度（這正是拉伸反射的功能）的最好方式是，對上層肌肉的拉張應該在啟用上層肌肉的同時抑制肌肉3，而不是抑制肌肉2。這種啟用方式將會保持肢體的二維位置， 因為在這樣的生物力學條件下，是肌肉3進行與肌肉1相反的活動。在胳膊平直伸出的情況下，描述反射反應的反射模型則無法體現這種綜合作用。在胳膊平直伸出的情況下，肌肉1和肌肉3的運動是相互獨立的，而不是相互對立的。由此導致的結果是，此時的反射活動就被看作是反映了這種獨立性。但是當肢體向上和向前偏移時，肌肉之間的生物力學作用是不同的，這就要求有一組全新的反射，能夠反映新條件下肌肉之間互相對立的作用。在這種情況下，拉伸反應也需要一種新的反射：它能夠在肌肉1的拉伸感受器和肌肉3的運動神經元之間產生抑制性連線。［4］ 維斯指出，一個有四塊肌肉的二維關節，為了使肢體能夠完成一個 100 多方位的拉伸反應，需要數量龐大的針對每一個具體位置的反射機制。 更不幸的是，人的肩膀比這裡所討論的關節更加複雜。這種在生物力學方面更為複雜的機制的存在可能性預示著，要想建立一個能夠完全描述真實關節拉伸行為的反射模型實際中將會是多麼的困難。 為了實現現實世界中的某一目標，比如保持肢體在某一固定的位 •81
決策、個確定性和大腦— —神經經濟學置，反射思想拙劣的解釋使維斯很驚訝。笛卡兒被反射理論深深吸引是因為按照這種觀點，任何行為的產生僅需要兩個要素：感覺成分和運動成分。這兩種成分構成了產生任何一種給定行為所必需的最小神經系統。正是這種必要性使後來的理論者被反射論深深吸引。就像巴甫洛夫說的：“從假設動物像機器那樣簡單運動開始，他（笛卡兒）認為生物體的每一個行都是對某一外部刺激的一個必然反應，而且反應和刺激之間的聯絡是透過一些確定的神經路徑實現的。他指出，這種聯絡是動物體內神經結構的基本目標。”而維斯認為巴甫洛夫和笛卡兒的觀點都是錯誤的，刺激和肌肉反應之間的聯絡並不是神經結構的基本目標。神經系統的基本目標是外部事件和運動目標之間的聯絡。維斯認為，神經系統已經進化了，所以動物能夠產生正確的運動作為對外部事件的反應。因為根據假設，反射的功能是連線感受器和肌肉，而不是連線外部事件和運動，因此對於維斯認為的代表著脊椎動物神經系統本質特徵的目標導向性，反射理論永遠也不可能做出正確的刻畫。 維斯認為，外部激勵必須與目標相聯絡，而神經系統的職能就是建立這種聯絡。考慮到動物在生物力學方面的微妙性，他覺得把感受器和肌肉直接聯絡起來不僅很紊亂而且也過於複雜。 如果不是像謝林頓提出的那樣—神經系統圍繞著反射組織起來—那麼情況又應該是怎樣的呢？為了回答這個問題，維斯提出了一 101 個大膽的觀點。他認為，所有的運動都是由一個等級分明的、能夠控制行為的有機整體產生的。幾乎沒有一種運動像反射論假設的那樣，是由神經系統在區域性協同的水平上組織起來的。 假設某個動物的神經系統是等級分明地組織起來的，神經系統最高級的功能是選擇全域性性目標，比如向食物靠進。維斯提出，這些命令將傳到一個假想的較低水平的神經結構，如控制動物四肢的神經結構。這一中間層次的神經結構又會將命令再傳遞到每一條腿，在適當的時間或者是支撐體重，或者是邁向前方。最後，經過層層過濾，最終的命令傳遞到更低的層次，也就是控制單獨一條腿的層次，在特定的時間激發特定的肌肉。 不同於謝林頓關於動物行走的模型，甚至也不同於格雷厄姆•布朗的半中心振盪器組模型，維斯的神經系統是在整體水平上圍繞目標構建行為的。回憶謝林頓的模型，“產生行進反射（一種內受性訊號）的內在刺激存在於肌肉感覺器官的末端⋯⋯肢體的運動則是由兩種相反反射的交替作用確定的。最初的刺激使兩種反射中的一種先起作用，這種反 •82•
第4章謝林頓正規化的侷限性射引起的運動在肢體內會產生與其相反的本體感受性（內受性）反射， 產生的這種本體感受性反射使最初的反射中斷，並且在此過程中破壞了產生這一反射的刺激。新的初級反射又重新形成並且導致新的中斷反射，如此等等。”在這裡，最重要的觀點是，同反射術語描述的所有行為一樣，謝林頓的行走模型是透過某一區域性反射的相互作用而產生的。 相反，維斯認為，行走必須反映執行特定計劃的高層中心的活動。 考慮到這些，維斯認識到在某些他能夠構建的情況下，他的整體分級組織觀點和標準的區域性反射模型會得到完全不同的預測。想象一隻小蜥蜴，當你把食物放到它能看到的前方時，它會朝著食物行走；如果你把一張它的天敵的照片放在它前面，它會快速地後退。現在進行下面的實驗：使這隻蜥蜴麻醉，然後透過手術切斷右邊和左邊的前腿並把它們接在相反的位置。與哺乳動物不同，幾個星期或幾個月之後，蜥蜴的腿將會癒合，並重新長出新的神經。很快，這隻蜥蜴就可以用左肩上的右腿，右肩上的左腿，正常地運動了（見圖4—4）。 圖4—4 維斯的蜥蜴實驗這個手術令人感興趣的地方在於，它具有顛倒肢體生物力學特性的效果。如圖4—4所示，手術之前使右腿（與肩部相連）向前移動的肌肉收縮模式現在使動物向後移動。如果我們仔細考察手術之後動物可以產生的肢體運動的所有不同模式，就會發現它們仍然能向前和向後運動。當然，之前推進動物向前移動的前腿運動現在使它向後移動，反之亦然。 基於這些術後觀察，維斯建立了如下的邏輯框架。術後前肢既能向前又能向後運動的事實意味著，在控制四肢運動的脊髓結構裡，向前和向後運動的“反射”必須在手術後保持不變。當然，對於術後動物的實際前行過程來說，必須使用其後腿裡向前運動的反射和前腿裡向後運動 •83 102
104 決策、不確定性和大腦_一神經經濟學的反射。如果像反射學家提出的那樣，所有的行都是在單一反射區域性水平上組織起來的，那麼對於蜥蜴來說，前行就應該是很容易的事情， 或者最起碼在手術之後可以學會如何向前運動。如果在手術之後我們把食物放在蜥蜴面前，我們預計要麼它立刻朝著食物運動，要麼至少能夠學會向食物前進。 維斯認為，如果與上述觀點相反，行為是分層控制的，那麼蜥蜴就再也學不會如何行走了。不管向它展示的是誘使其前行的食物還是將它嚇跑的敵人，它都只能在原地打轉。就像《杜立特醫生童話集》 中的“你推我拉”（Push-me Pull-you，書中的一種雙頭怪獸—譯者注）一樣，蜥蜴的前腿和後腿互不相讓，結果是蜥蜴只好停留在原地不動。 為了檢驗這個假設，維斯進行了我所描述的這個手術。然後，每天他都花時間在這些動物身上，想要教它們向著食物前進，重複著巴甫洛夫對狗的條件反射的研究過程。維斯發現，即使經過一年的訓練，蜥蜴仍然無法移動—無論是向前還是向後。由此，維斯得出結論，單純的反射在行為的生成過程中並不能起到全部的作用。相反，行走必然代表著全域性層次分明的神經系統的活動。 事實上，很多人已經注意到，對於維斯的結果還有其他可能的解釋。他的實驗當然不能證明蜥蜴的神經系統一定是分層組織的，也許蜥蜴只是不能基於它們的經驗來修正區域性反射，也許維斯可能是一個不合格的蜥蜴訓練者。即使維斯的實驗不具有結論性，但是他確實提出了一個重要的觀點。行為的某些方面很可能是圍繞著目標分級組織起來，而不是圍繞反射弧到肌肉區域性組織的。我想實際中大多數神經生理學家會認同維斯的觀點，認為確實存在著某種形式的神經層次。脊椎動物的神經系統裡必定存在某種層次結構，並且至少在某種程度上這種等級結構必定是圍繞著生物體的行為目標組織起來的，而不是圍繞著肌肉收縮組織的。儘管越來越多的人們意識到了這種分級組織的重要性，但是反射仍然是理解確定性行為產生機制的首要工具。人們仍然相信，將感覺和運動聯絡起來的，為數不多的簡單確定性運算可以被用來建立動物能夠產生的任何確定性行為的模型。 毫無疑問，任何一個專業的神經生物學家在讀過這些論述後都會認為：所有的這些實驗確實指出了反射理論的侷限性，但是這些侷限性都是神經生物學家可以接受的。今天沒有一個專業的神經生理學家會真正使用受反射理論制約的模型。我們的模型加入了很多外部反射機制，如 •84
第4章謝林頓正規化的侷限性振盪、再內導和分級組織等。 在下一章，我將提出，儘管我們口頭上都贊成這個觀點，但是事實上我們很少用這些外部反射理論來思考神經系統如何產生確定性行為這個問題。我想要說明的是，我們那些最為複雜的模型實際上是建立在反射方法基礎上的，雖然我們有時並不承認這一點。不過在開始這個話題之前，我們還是先來分析另外一個對反射正規化的挑戰。 尼考來 •伯恩斯坦 20世紀二三十年代，得出神經系統是一種非反射方式的分層組織這樣一個結論的並不只是維斯一人。在20世紀二三十年代得出同樣結論的另外一個傑出的科學家是俄羅斯控制論專家—尼考來•伯恩斯坦 （Nickolai Bernstein）。那個時期，伯恩斯坦撰寫了很多重要的文章，但是這些文章與維斯的一樣，對英語世界國家沒有什麼真正的影響。實際上，那時伯恩斯坦的文章在俄羅斯也沒有足夠的影響，因為，他是在巴甫洛夫王國的中心宣講與反射理論相對立的思想。不過到最近，俄語國家和英語國家的生理學家都開始重新重視起了伯恩斯坦。 與維斯的觀點相同，伯恩斯坦也認神經系統必定是圍繞著運動目標——而非肌肉收縮組織起來的。他堅信，要想利用肌肉完成其行為目標，大腦就必須是分級組織的。對這個例子最清晰的描述大概是發表在1935年《生物科學資料》上的一篇文章了。在那篇文章中，伯恩斯坦認為反射並不是體現脊髓的功能，而是反映大腦的功能。在伯恩斯坦寫作這篇論文的時候，人們認識到在大腦中有一條叫做運動皮層的組織已經將近一個世紀了，這些組織很直接地與脊髓神經元連線在一起也就是謝林頓所說的最終共用路徑。許多科學家已經提出，這些組織裡的神經元構成了對運動輸出的次級控制，是上層的最終共用路徑，透過它反射可以在大腦內部建立起來。伯恩斯坦撰寫此文的目的就是要指出，運動皮層的反射理論缺乏基本的邏輯基礎： 讓我們假定腦回中心（運動皮層）細胞實際上是肌肉受動器的中心 （大腦內）。讓我們進一步假設，（由於）外部力場和本體感受訊號的改變，這些細胞的行為在給定運動的多次重複中一定是（這與給定的反射假設一樣是必需的）劇烈變化的。為了更清楚地說明這一點，我們可以把皮層中每個受到刺激的受動器細胞看成是一個燈泡，當它的脈衝向周圍傳輸出去時，它將被，點燃。在這種假設下，每一塊肌肉的激發對於我們都是可見的，皮層表面就像一個Z字形的放電器。（在肌肉運動和運 • 85
106 決策、不確定性和大腦——神經經濟學動方向之間）不存在一一對應，方程式 3c（它解釋了肌肉的激發取決於肌肉的位置和速度）的結果描述的所有考慮因素在這個例子裡是非常明顯的，因為在給定運動的每一次重複過程中，Z字形放電器都明顯地不同。現在假定這個重複運動是一種自發行為，是一種運動習慣的實現，換句話說就是一種條件反射運動。從以上討論來看，一個必然的推理就是：條件反射運動每次執行都透過一條新的Z 字型路徑—透過新的細胞。換句話說，我們就可以得出這樣的結論：肌肉的細胞定位假設（給定的運動神經元的活動—這裡就是皮層神經元—將引致特定肌肉的活動的觀，點）必然導致對條件反射的細胞定位的否定。以上兩種假設中，我們必須選擇一種，問題是傳統的定位論者願意放棄哪一種。 （Bernstein,1935） 與維斯一樣，伯恩斯坦也認為真實情況下肌肉收縮的方式與目標只是鬆散地聯絡在一起。如果神經系統的目的就是為了完成行為目標，自然它就不可能圍繞著區域性反射組織起來。他認為，這一百多年來，單獨的反射可以完成組織行為的觀點只不過是生理學家們進行的那些實驗得出的偽事實： 最近一百年來，古典生理學有兩個非常明顯的特徵。首先，是對處於靜止條件下的生物體執行進行研究。在任何時候，這些靜止條件都可以人為地得到：透過剝皮、麻痺動物，或者把動物固定在一個最大限度地與外部世界隔離的環境下。這種靜止條件下的分析方法，是從試圖分別研究每個器官和每個基本過程，以及試圖消除某種副作用或者相互影響的基礎上發展而來的。總而言之，這種方法與那個時代在自然科學裡占主導地位的機械原子論是相對應的。這個觀，點的絕對性導致了這樣一種信念：全部是部分的簡單加總，生物體是細胞的集合，所有的行為都是一個反射鏈，並且對每個部分的充分了解就足以保證對這些部分構建起來的整體有一個綜合的瞭解。（Bernstein,1961） 伯恩斯坦進一步推論，為了深入瞭解神經系統，就必須瞭解神經系統透過進化要解決的問題是什麼。如果我們能夠完全描述大腦在經過進化過程的進一步配置後所要解決的協同問題，我們就可能開始明白神經系統必須是怎樣的一種構造。為了達到這個目標，伯恩斯坦想要建立一種全新的方法來研究協調行為。他認為首先必須確定動物所面對的協調問題。協調問題必然能表示成一個數學方程式，神經系統的工作就是去解決或者計算它。與維斯一樣，伯恩斯坦認識到肌肉收縮和運動目標有 •86
第4章謝林頓正規化的侷限性明顯的區別。但與維斯不同的是，伯恩斯坦試圖發展一系列數學工具去描述二者的關係。數學工具能夠以數字形式描述肌肉收縮和運動之間的關係。到1935年為止，伯恩斯坦使這一切逐漸明朗化了，他已經初步建立了運動微積分學。下面引用的內容在一定程度上說明了伯恩斯坦解釋這個問題的過程。我這裡只是列出了方程而沒有給出詳細的推導過程，讀者至少可以體會伯恩斯坦是怎樣期望透過數學的方法來解決協調問題的。 肌肉的緊張程度是一個函式，首要的自變數就是它的神經支配（強直的）狀態E，其他的自變數還包括某一時刻肌肉的長度以及肌肉長度隨時間變化的速度。在未受傷害的生物體內，肌肉長度反過來又是關節角度a的函式。因此，我們可以將肌肉關於某一關節的衝量寫成： F=F（E,a，當） 另一方面，我們可以認為，被某一特定肌肉控制的肢體的角加速度與肌肉的衝量F成正比，並與肢體的轉動慣量I成反比。寫為： F dt2 I 除了作用於肢體的肌肉外，如果還有其他的動力，情況就變得有些複雜了。為了簡化，讓我們假設只有一種外力—重力。在剛剛描述過的這種最簡單的情況下，我們考慮單獨一截肢體相對於固定部分的運動，重力G產生的衝量，像肌肉的衝量一樣，是關節角度a的函式： G=G（a） 在所有衝量的共同作用下，這截肢體的角加速度可以用方程表 107 示為： 如果我們將F和G 的表示式（1）和（la） 代入上面的等式，就會得到如下形式的關係式： 1（監）-F（E. a.器）+G（a） 這是在重力場中的一截肢體，在一塊肌肉的作用下運動的基本方 •87•
108 決策、不確定性和大腦——神經經濟學程，其中，神經支配的水平是E。（Bernstein,1935） 伯恩斯坦繼續發展了這個觀點，即產生特定運動所必需的肌肉活動方式可以透過一個完全確定的數學方程進行計算。如果一個給定的感官刺激使神經系統想要完成一個特定的運動，那麼神經系統的工作就是在身體以及外部世界的當前狀態下，計算為了完成這一運動必需的肌肉活動方式。 對伯恩斯坦來說，協調問題可以分為兩個清晰的子問題。首先，當我們接受了感覺輸人時，就必須知道這種感覺輸人提示的運動方式是什麼。伯恩斯坦把這個問題稱作是運動學問題：給定一個感覺刺激，我希望肢體或關節完成怎樣的空間運動呢？這就是反射生理學家一直所關注的問題。但是伯恩斯坦透過數學方法認識到還存在著第二個長期被忽視的問題：給定一個運動學（或運動）目標，在肢體的當前狀態下，產生運動目標的肌肉收縮模式應是怎樣的？他將這個關於肌肉收縮模式的計算問題稱作是動力學問題。 在伯恩斯坦看來，神經系統必須按照一定的層次來解決這一協調問題。首先，神經系統必須解決運動力學問題。神經系統必須把一個感官刺激與一種合意的運動聯絡起來。其次，神經系統必須解決從運動學到動力學的問題。在當前肢體所處的狀態下，它必須計算為了產生合意的運動所必需的肌肉動力模式。與維斯一樣，伯恩斯坦也得到了這一方面的證據：在行為的組織過程中，一個龐大的等級原則發揮著核心作用。 他關注於特定運動在運動學與動力學之間的差異，清晰地得出了：由於反射在定義上就忽視了這種在組織水平上的差別，因此不可能是一個足以解釋確定性行為組織原理的模型。根據伯恩斯坦的觀點，反射論者實際上是用一種定義在動力學層次上的工具，來解決本質上屬於運動學的問題（我應該進行怎樣的運動？）。 4.4 超越反射格雷厄姆•布朗、馮•霍爾茨邁、米特爾斯德特、維斯和伯恩斯坦只是明確挑戰反射理論的核心觀點—由感覺到運動的觀點——的很多重要生理學家中的一部分。還有很多其他的研究者也提出了類似的問題。這些科學家都認為，從20世紀初開始，強調感覺一運動聯絡的反射論已經把生理學研究引上了一條狹窄的路徑。他們普遍認為，為了解 •88．