釋確定性行，神經系統必須包括超出反射論之外的因素。格雷厄姆• 布朗、馮•霍爾茨邁、米特爾斯德特以及他們的同事們都認為，神經系統並不是像謝林頓提出的那樣，只是一種消極的感覺一運動聯絡。相反，脊椎動物的神經系統必須包括積極的因素，在沒有刺激的情況下也可以產生某些行為。接下來，維斯認為行為必然是圍繞目標，而不是圍繞肌肉活動組織起來的，並且他還說明了肌肉活動和目標之間存在很大差異。伯恩斯坦則對這個觀點進行了詳細的擴充套件，用數學形式說明了， （運動學上的）運動和肌肉衝量（動力學的）模式是非常不同的，並且還提出正是因這種差異，神經系統必然是等級分明地組織起來的。 生理學家承認上述觀點是很重要的，認為它們將會影響到我們在研究確定性行為時，對感覺和行為之間的聯絡建立模型的方式。遺憾的是，人們對這些觀點的關注卻很不夠。建模以及實驗的方法很少受到這些思想的影響。也許是因為沒有一種方法足夠完善以至於能夠代替反射論正規化。這些思想只是指出了現有正規化的侷限性，卻沒有提供一個充分發展的替代品。為了更清楚地說明這一點，下一章我們將對一些已經提出的關於行為和大腦模型的最具影響力的理論做一個簡短的回顧。這些理論是建立在謝林頓正規化基礎上的。它們都是很輝煌的進步，但是因為都來自於謝林頓正規化，因此同那些（反射論的）典型觀點一樣， 都面臨著嚴重的侷限性，並且也不能為這些問題提供任何明確的解決方法。 註釋 ［1］例如富爾頓（Fulton，謝林頓的學生）的鉅著《神經系統生理學》（1943），它引導著讀者從最簡單的脊髓反射一直到整個神經系統的執行（條件反射），卻沒有將任何形式的反射歸因於中樞神經系統內在的自發活動，或自主的組織力。（原書的腳註——譯者注） ［2］ 這個誤解也可能有心理學方面的原因。人們的一個很自然的要求就是因果解釋應該將身體可見的運動行為與可見的環境變化聯絡起來，而不是藉助於 CNS 中不可見的能量轉換。後者明顯的有一種“半心理學”的意味。（原書的腳註—一譯者注） ［3］ 這篇文章的大部分都重印在C•蘭迪• 伽里斯騰1980年出版的《行為組織》一書裡，連同伽里斯騰所做的詳盡的、極富見解的注釋。與伽里斯騰（1980）比起來，我這裡給出的只是維斯觀點的簡化形式，我強烈建議有興趣的讀者參閱《行為組織》一書。 •89•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學 ［4］我這裡提出的例子是維斯觀點的一種簡化形式。為了使之更加嚴謹，肢體不能沿著直線向下和向右被拉動，而應是沿著平滑的弧線， 這樣可以使左側的肌肉總是保持在相同的長度。但是，即使是這樣一個很簡略的例子，同樣也表達了維斯的主要觀點：簡單固定的反射不能描述拉伸反射中這樣一個二維關節在生物力學方面的複雜性。 • 90
第5章現代神經生物學： 超越反射論？ 在前4 章中我已經指出，反射論方法的核心思想就是努力建立一種邏輯運算一組純粹的基本運算元，利用這組基本運算元的各種組合可以構成分析任何確定性行為的可行模型。從這個意義上講，反射論的邏輯運算與數學家和邏輯學家致力於建立的完備的謂詞邏輯演算是一致的。 然而，從事神經系統邏輯學研究的生理學家們還必須應付一個數學界中不曾出現的爭論。笛卡兒的二元論猜想認為，所有的行都可被分為兩類：簡單的和複雜的，或者確定的和不確定的。 遺憾的是，生理學家和數學家正在建立的邏輯運算卻只能解釋確定性現象。以巴甫洛夫為代表的反射論者對付這一局 111 • 91•
112 決策、不確定性和大腦——神經經濟學限性的方法是，認為笛卡兒的觀點是錯誤的，不確定性行為根本就不存在。以謝林頓為代表的另一些人則接受了笛卡兒的二元論猜想，並且明確地指出不確定過程的存在性，同時指出這些不確定過程超出了任何一種以反射為基礎的方法所能處理的範圍。 不管不確定性行為是否存在，以反射為基礎的經典方法如今還面臨著另外一個的問題。理論研究和經驗研究都表明，對有些確定性行為的描述是反射理論無法勝任的。有節奏的行為（比如走路）、包含反饋的行為以及某些需要分級控制系統的行為，幾乎都不能由謝林頓所採用的被動的區域性因素做出很好的描述。問題不僅是反射論的被動邏輯運算元無法為這些行為提供好的模型，而且經驗研究也表明，神經系統實際上利用積極的生理學機制產生了這些行為，而這些機制都超出了經典反射論力所能及的範圍。 神經生物學家們關於上述問題並沒有什麼爭議。不管對不確定性行為持有何種觀點，生理學院任何一個研究生階段的學生都承認，神經系統中確實存在超出反射論的成分。他們也承認，這種超出反射論之外的機制比起簡單的反射行為更加難以理解、難以建模分析，但是他們以及他們的同事都不懷疑這些機制的存在。事實上，許多神經生物學家都會把前四章的內容完全看作是一種歷史研究，對現代神經科學沒有或極少有應用價值。就像我的一個同事最近向我提出的：“那些東西很有趣， 但是，看來並不是僅有反射論和二元論影響著當今神經生物學家對大腦的思考方式”。 在這一章裡，我想說明的問題恰恰相反。儘管我們都知道反射論方法的應用範圍存在侷限性，但是我相信，謝林頓的反射運算理論仍然是我們研究行為、大腦和意識之間關係的核心。如果我們考察了許多極為精細的、先進的關於大腦的生理學實驗和計算模型的話，就會發現，它們只包含以反射為基礎的成分。毫無疑問，這些成分都是謝林頓熟知的。 為了支援上述觀點，我將描述兩個關於神經生物學功能的現代模型。這兩個模型是認知神經科學中被廣為談論的成就。其中一個利用計算機模擬的神經網路來描述嬰兒如何學習說話；另一個則描述了猴子大腦如何產生朝哪個方向看的感性決定。 在描述這兩個研究方案之前，我必須說明以下幾點。首先，我不認為它們是不好的模型，恰恰相反，我選擇它們作例子是因為我認為它們是很重要的模型，而且在我看來它們是現有的感覺運動功能模型中最好的兩個。其次，我並不是要說明，它們分析的特定行為可以利用超反 •92
第5章現代神經生物學：超越反射論？ 射工具得到更好的描述。建立這些模型的工具在我看來是完全合適的。118 我想讓你們清楚的是，用於解釋神經生物學現象的模型，應該是那些對於適合反射論解釋的確定性行為，反射論工具能夠做出很好解釋的模型。我想讓你們相信的，並不是我們沒有注意到反射運算的侷限性，而是我們試圖限制我們所研究的行為和建立的模型，這樣我們就可以在對大腦的研究中使用這些 “試對”（tried-and-true）的方法。 5.1 網路談話，一個大聲朗讀的神經網路經典網路堅持依賴以反射為基礎的結構，最明顯地體現於大腦神經網路模型的研究歷史中，而且在這一領域中數學和神經心理學實現了最緊密的融合。這段歷史開始於艾倫•圖靈關於可計算性命題的成果（圖靈， 1936）和現代計算機設計方面的成就。接下來，圖靈的可計算性命題深深影響了兩位美國神經科學家——被認為是當今大腦計算機模型之父的沃倫 • 麥卡洛克（Warren MeCulloch）和沃爾特• 皮茲（Walter Pitts）。麥卡洛克和皮茲（1943）認識到，圖靈用他的可計算性命題證明瞭對於任何邏輯運算都成立的一個重要特徵。任何一臺機器，或者大腦，如果能夠執行一組特殊的純確定性計算的話，那麼原則上它就可以解決任何一個可計算的問題。儘管我們不能希望用這樣一個裝置來解決不可計算的問題，但是它在可計算問題的有限範圍內是完善的。 對於謝林頓運算來說，如果可以嚴格地證明謝林頓使用的邏輯運算元等價於圖靈在可計算範圍內確定的一組關鍵的純確定性運算元，那麼這將意味著，反射論在可計算的範圍內是完善的。麥卡洛克和皮茲希望透過證明神經元能夠執行每一個必要的確定性計算來達到這個目標。由此人們就可以得出結論：基於神經元的機器（比如大腦）至少具有像普適圖靈機一樣強大的功能。 為了實現這一目標，他們系統地證實了單個神經元的簡單數學模型能夠結合在一-起，以計算布林命題邏輯的所有基本運算。例如，存在著一定聯絡和生理特性的三個模型神經元能夠結合在一起進行邏輯運算。 這是一個很重要的進步，因為它使得計算模型和大腦模型之間的聯絡變得非常清晰。不過麥卡洛克和皮茲深知，這同時也為使用這些大腦模型來完成的工作設定了極限。如果人類大腦真的僅限於圖靈的一系列可計 • 93•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學算功能的話，那麼這些模型就能模擬任何一個真實的神經元功能。然而，如果大腦還能夠進行其他型別的計算，那麼某些神經過程就超出了用這些工具建立起來的模型能夠容納的範圍。 回想20世紀初期，巴甫洛夫處理這種不確定性的方法是，他堅持認為所有的行為過程（包括他能夠想象到的最複雜的過程——學習）都可以被描述為確定性過程（巴甫洛夫，1927）。他曾經提出反射演算法可以被擴充套件進而解釋所有的行，甚至包括動物學習的能力。或許是由於巴甫洛夫沒有提出明確的生理學模型來說明這是如何完成的，因此謝林頓的學生以及麥卡洛克和皮茲都回避了大腦如何學習，以及這是否可以被視為可計算領域內的一個確定性現象這樣的問題。然而，到了20世紀50年代後期，一種新的研究大腦建模的方法可以直接被用於這一問題。它能夠提供嚴格的數學模型說明神經元網路實際上有學習的能力。 這一重大突破主要是得益於加拿大心理學家唐納德•赫布（Donald Hebb）1949年的成就。 赫布的研究興趣在於，神經元組是如何自我修正的：透過改變自身的一些生理特性來儲存新的知識，或者在網路內進行新的計算。基於一個簡單的規則—每一個神經元都能夠進行區域性運算，赫布提出，神經元可以動態地調整將它們連線在一起的突觸的強度。這一法則現在被稱為赫布學習法則，雖然它的精確形式非常重要，但是這一法則可能存在的普遍思想卻具有更為重大的影響。透過增加或減少單個突觸的強度這樣一個簡單法則，神經網路就可以修正感覺輸入和運動輸出之間的聯系。這一思想給正在從麥卡洛克和皮茲以及他們的同事的研究發展興起的人工智慧領域帶來了一場革命。 這場革命的領軍人物之一就是康奈爾大學的弗蘭克•羅森布拉特 （Frank Rosenblatt）。20世紀五六十年代，他專注於建立神經網路模型，並且利用類似於赫布學習法則那樣的工具使模型具有求解越來越復雜問題的能力。嚴格地說，羅森布拉特網路採用了非常生理學化的結構，其目的是學習如何求解自身的問題，因此，他的方法不同於麥卡洛克和皮茲最初提出的離散邏輯策略。在某種意義上，這種網路代表了一種努力—為麥卡洛克和皮茲、謝林頓以及巴甫洛夫之間正在逐漸縮小的差距構建一座橋樑。 1943年，麥卡洛克和皮茲在他們著名的論文《神經活動中固有思想的邏輯運算》中，第一次明確地提出了神經網路理論學說和許多基本定理。麥卡洛克和皮茲理論的基本觀，點是，所有的心理學現象都可以按 • 94
第5章現代神經生物學：超越反射論？ 照一種兩態（全有或全無，也就是麥卡洛克、皮茲以及羅森布拉特所謂的二元）邏輯元件網的活動來分析和理解。用作者自己的話說，對這樣的一個網路及其命題邏輯的說明，“有助於心理學取得所有可能的成就。”“即便是應用於終極精神單元或者精神粒子也同樣如此，因片精神粒子不會比單個神經元的活動更微小⋯…這些活動的‘全有或全無’法則以及它們的關係與命題邏輯的一致性，保證了精神粒子之間的關係就是命題邏輯中兩，點取值之間的關係。”（Rosenblatt,1962） 然而，羅森布拉特繼續提出了一種有別於麥卡洛克和皮茲的新方法。儘管他們的邏輯結構可能在形式上等價於謝林頓的結構，但是，在羅森布拉特看來，從解剖學的角度上講，麥卡洛克和皮茲的理論與巴甫洛夫和謝林頓的經典反射論還是有很大的不同（見圖5—1）。 脊髓反射 116 感覺神經元中間神經元運動神經元三層感知器輸人層連線層輸出層圖5一1 脊髓反射和三層感知器 • 95
117 118 決策、不確定性和大腦——神經經濟學因此，羅森布拉特將其具有高度影響力的研究方案用於一種被他稱之為感知器的網路模型上。羅森布拉特的感知器有很多種形式，但是在他的設計中最主要的結構體系，同時也是他和他的學生在開發中花費時間最多的結構體系，就是在解剖學上與謝林頓最初的模型最為相似的結構體系。 在這類感知器中，輸出神經元要受到連線神經元（現在常被稱作隱藏神經元）的影響，接下來，連線神經元又從輸入神經元接收訊號。從解剖學的形式看，這些感知器正是計算機對謝林頓古典反射的一個模擬。謝林頓曾經描述到：“反射這一概念應該至少包含三個獨立的結構—一是受動器官，如腺細胞或肌肉細胞；二是神經傳導路徑或傳導器，與受動器官相連；三是啟動器官或感受器，即反應起始之處。” 當然，感知器並不是第一個對神經網路的正式描述，是麥卡洛克和皮茲將羅森布拉特引向了這一研究的里程碑。感知器甚至也不是第一個能夠學習的神經網路，是人工智慧之父馬文•明斯基（Marvin Minsky）指引著羅森布拉特達到了這一成就。但是，羅森布拉特的感知器是當時開發出來的最具有生理學意義的網路之一。它們擁有像謝林頓模型一樣的三層結構，而且可以像巴甫洛夫的狗一樣能夠學習。 從羅森布拉特關於感知器的最初研究開始，神經網路建模就已經取得了重大進展。然而，神經網路研究中居於主流地位的仍然是羅森布拉特和謝林頓非常熟悉的那種結構：包括感覺神經元、綜合神經元和運動神經元的三層次結構，各層之間具有強度可變的連線。為了解釋這類模型在今天是如何執行的，我們接下來介紹一種人們最常提到的謝林頓型結構的應用，特里 •賽依諾斯基和查爾斯 •羅森伯格（Terry Sejnowski and Charles Rosenberg）的網聊系統 （NetTalk）。 網聊系統賽依諾斯基和羅森伯格首先考慮一個大型的、按傳統配置的神經網絡是否可以學會解決一個有趣的感覺—運動問題：把英語文字變成語言。為了使問題易於處理，他們從定義一組相對簡單的初始目標開始。 首先為這個網路設立了一個目標：練習閱讀一篇大約有1000個單詞的文章。這些單詞被看作一系列的字母輸人網路。網路的任務實際上並不是讀出這篇文章，而是要從事先錄好的79個英語發音或音素的序列中，選擇出與整篇文章中任何一個單詞相應的音素序列。簡言之， 網聊系統的任務就是把英語字母作為輸人，然後選擇音素作為輸出 •96•
第5章現代神經生物學：超越反射論？ （見圖 5—2）。 那麼該網路是如何接收字母並將其作為輸人的呢？賽依諾斯基和羅森伯格最初將 182個感覺神經元作為輸入。這些感覺神經元被分成7 119 組，每組包含26個神經元。在每一組內，26個神經元中的每一個都是謝林頓意義上的特定感受器。只有當字母“A”出現時，神經元1才處於啟用狀態；同樣，神經元2是字母“B”的指定感受器。這7組神經元中的每一組都有特定的感受器與26 個字母中的某一個相對應。因此， 這7組感覺神經元可以同時將這篇文章中7個連續的字母作為輸入提供給網路。輸出（或運動）神經元有著類似的結構：共有79個輸出神經元， 每一-個輸出神經元都對應於模型產生的79個音素中的一個。一旦這些輸出神經元中的某一個處於啟用狀態，系統就會產生對應的音素。最後， 為了把這個系統轉換成一個感覺運動裝置，180個感覺神經元透過強度可變的神經鍵被連線到80箇中間神經元（或者稱作隱藏神經元），這些隱藏神經元再透過強度可變的神經鍵連線到 79個輸出神經元。 之））） 產222 輸出層連線層輸人層 S C 輸入字母焦點圖5—2網聊系統 N •97•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學下一步是賽依諾斯基和羅森伯格實驗的焦點：讓這個網路學會在感覺、隱藏和運動神經元之間建立聯絡，從而達到把文字變換成語言的目的。為了達到這個目的，賽依諾斯基和羅森伯格使用了一個叫做反向傳輸的非常複雜的神經網路學習演算法。反向傳輸是神經網路領域一個非常重要的計算上的進步，因為它可以非常有效地進行一種叫做梯度下降的運算。不過對我們來說，反向傳輸的數學細節並不重要，其重要性在於它可以使模擬的神經網路快速地學習新的連線性感覺運動模式。 網聊實驗的訓練按如下階段進行：賽依諾斯基和羅森伯格先把7個輸入組排成一行，以使它們能夠看到用來練習的文章最前面的7個連續字母。然後，他們再讓整篇文章逐字母地透過這7個輸入組。賽依諾斯基和羅森伯格事先已經確定了這篇文章中每一個音素的正確形式，反向傳輸演算法的任務就是把網路實際生成的音素和應該生成的音素進行比較。每當網路產生的音素接近於正確形式時，反向傳輸演算法就會加強網絡內產生這一結果的神經鍵的連線。反之，每當網路產生的音素遠離正確形式時，相應的連線就會減弱。總而言之，反向傳輸演算法所做的一切就是計算出能夠解決文字一語言問題的感覺神經元一連線神經元一運動神經元之間的聯絡。 毫不奇，當網路剛剛開始這個練習過程時，它的表現很差。由於字母是以滾讀的形式輸人的，因此網路產生的音素幾乎完全是隨機形成的。當反向傳輸演算法對網路進行調整後，令人驚喜的結構在輸出端出現了。隨著不斷的學習，這些隨機發出的聲音逐漸轉變成了一種可以分辨的咿呀聲，就像嬰兒在學會說話之前發出的聲音。隨著網路繼續地學習，這種咿呀聲慢慢地變得更具有結構性，更像英語了。在進行了50 遍練習之後，網路系統就能夠完成文字—語言這種特殊形式的感覺一運動過程了，正確率達到了95％。 沒有任何異議，這是一個令人驚喜的成就。網聊系統確實學會了將文字轉化為音素，而且使用的就是反射論的策略。為了更深入地理解這一點，我們可以想象一個謝林頓反射論者如何從生理學角度研究網聊系統的行為。從一個非常簡單的反射開始，我們假想的這位生理學家可能會注意到，每當把字母“Z”輸入到含有26個感覺神經元的中間一組時，網聊系統的反應總是生成語音“zzz”。那麼系統是如何做到這一點的呢？他可能會開始觀察是否存在一個感覺感受器專門用於在輸入序列中探測字母“Z”。他確實會發現，中間組中有一個感覺感受器，只有當字母“Z”出現時，才會處於高度激發的狀態。他還可能觀察輸出系 •98
第5章現代神經生物學：超越反射論？ 統，尋找是否存在一個發出聲音“zzz”的最終共用路徑。而且他將會發現僅有一個輸出神經元，在啟用狀態會生成“zzz”的聲音。 謝林頓反射論者也許會提出，這些感覺神經元和運動神經元是由一個或多個連線神經元聯絡起來的。基於這種想法，我們假想的這位神經生理學家會仔細檢查系統的80個連線神經元，以找出輸入神經元和輸出神經元之間的聯絡。我們完全有理由相信，只要有足夠的耐心，他就一定會找到這樣的聯絡：從“Z”感受器發射到一個或多個連線神經元，181 然後接著再發射到用於發出“zzz”聲的最終共用路徑。每將一個“Z”刺激作為輸入傳遞給接受過全面訓練的網路，在輸出端都會產生一個運動輸出“zz”。看來，反射理論在描述網聊系統的工作原理方面表現非凡。 現在，考察一個更為複雜的例子。還是我們假想的這位神經生理學家，他可能會注意到，在輸入字母“C”時，網聊系統的表現就很難預料。有時，網聊系統會對輸入的“C”發出一個硬音“c”，就像單詞 “cat”中“c”的發音。有時，網聊系統對輸入的“C”沒有反應——當 “C”在“S”後面時，就像單詞 “science”一樣。如何解釋這種行為呢？我們的生理學家有一種簡單的理論：存在一個“C”—“”反射， 並且我們可以透過研究“C”作為單詞第一個字母的情況找到這種反射。他還可以進一步推論，在某些情況下抑制反射會起作用。如果一個 “S”刺激出現在一個“C”刺激之前，那麼這種抑制反射就會被啟用， 從而阻止正常的“C”—“”反射的發生。如果我們的神經生理學家能夠非常仔細地研究網聊系統的話，他就一定會發現這些與經典反射論中的激發路徑和抑制路徑非常相似。 由此看來，對於以下兩個很重要的觀點是不會有什麼疑問了。第一，反射理論在描述網聊系統的特徵時表現得非常好；第二，為了產生確定性的感覺一運動聯絡，網聊系統在很大程度上利用了與謝林頓想象的反射演算法類似的運算。那麼，對於人類的大腦，這一切又能告訴我們什麼呢？一種反射機器能夠解決文字一語言問題的事實就意味著人腦也是採用同樣的方法來做這件事情嗎？我想每個人，包括賽依諾斯基和羅森伯格，對這個問題的回答都會是否定的。這與人腦如何解決文字一語言問題沒有必然的聯絡。事實上，我們完全有理由相信，為了實現這種 （我們非常容易完成的）文字一語言轉換，人類的大腦會利用諸如自我啟用、推測放電（或反饋）以及等級組織等要素。 這裡，我想指出的並不是網聊系統沒有給我們什麼啟示。恰恰相反，網聊系統告訴了我們很多東西。我想讓你們相信的是，網聊系統從122 • 99
123 決策、不確定性和大腦——神經經濟學根本上說是對反射論機制的一次探索，而反射論機制頂多是支撐諸如文本一語言轉換行為的大腦機制的很微小的一部分。跟絕大多數能產生復雜行為的神經網路模型一樣，網聊系統的整體功能可以概括為一個詞： 傳導（根據謝林頓的解釋）。這也是幾乎所有在輸人和輸出之間使用簡單序列連線的神經網路模型的共同特徵。這種直接的序列聯絡，雖然在以格雷厄姆•布朗和馮•霍爾茨邁為代表的科學家看來，不足以對許多型別的行為進行建模分析，但仍然是建立神經網路模型的核心方法。 我們通常選擇我們行為中僅僅能夠用基於反射論的方法很好地描述的那一部分進行研究，為了進一步說明這一點，我將給出另外一個例子。接下來的這個例子是認知神經科學領域最重大的成就之一。它是一項長達20年的，以理解複雜行為如何能夠被描述為感覺輸入和運動輸出之間的聯絡為目標的研究計劃的產物。這一成就是由斯坦福大學的威廉 • 紐瑟姆（William Newsome）取得的。 5.2 確定向何處看 20世紀80年代後期和90年代初期，紐瑟姆和他的同事們提出了一個比較深奧的問題：主觀感覺體驗的神經生物學基礎是什麼？這個問題引起了現代感覺神經科學的一場革命。紐瑟姆和他一些最密切的同事在1990年提出： 感覺神經生理學中長期存在的一個問題就是大腦皮層中的神經元路徑是如何在我們對可見世界的感知過程中起媒介作用的。一方面，這個問題長期存在是由於其難度很大，視覺皮層中路徑的數量和複雜程度都令人望而生畏；另一方面，對視覺系統的研究已經取得了許多重要的對關鍵的資訊處理過程性質的深層次認識。這些新觀念中最重要的也許就是單個皮層神經元（與此形成對比的是視網膜感光器）有選擇地對視覺景象中能夠造成突出視覺感受的特性做出反應。例如，紋狀皮質中的神經元（或VI，第一皮層視覺區域）可以對區域性輪廓線的方位、視覺刺激的運動方向或者落在兩個視網膜不同位置的視覺輪廓有選擇地做出反應。 具有這種性質的選擇性神經元通常被認為與視覺感知的特定方面有關。例如，定位選擇神經元能夠從我們觀察到的物體形狀和形態中獲得 • 100•
第5章現代神經生物學：超越反射論？ 基本的資訊，方向選擇神經元在對運動的感知中起重要作用，差異選擇神經元則可以調整對立體景深的感覺。儘管神經元生理學與視覺感知之間的直接聯絡從直覺上來說是很吸引人的，但是這種聯絡的例證通常都是間接的。 我們研究的目的就是探索——以儘可能直接的方式—方向選擇皮層神經元的生理學性質與運動的視覺感知之間的關係⋯… 我們總的策略就是利用獼猴進行生理學實驗，這些受過訓練的獼猴能夠分辨隨機點運動顯示器中運動訊號的運動方向。在這個實驗中，我們能夠同時控制生理活動與感知行為。我們採用的心理物理學（或行為的）任務經過精心的設計，從而能夠使表現的好壞依賴於方向選擇神經元攜帶的訊號型別。在實驗過程中，我們提出了三個基本問題：（1） MT 區域（皮層中運動敏感型神經元所在的區域）受到化學損傷後，分辦方向的功能是否會被削弱？（2）MT 區域中皮質神經元對隨機點運動顯示器中運動訊號的敏感性是否可以解釋心理物理學表現？（3）我們能否使用微量電刺激操縱方向選擇神經元的放電（或神經元的運動）來影響猴子對運動的感知判斷？上述三個問題的答案都是肯定的。（Newsome et al.，1990） 關於大腦如何產生對運動的感知，紐瑟姆和他的同事們很感興趣， 所以他們開始訓練獼猴觀察沿特定方向運動的影象顯示。然後，他們要求受試的猴子報告顯示出的運動方向。他們透過讓猴子從一個迴圈的視窗觀看一片運動的白點來做到這一點。關鍵是，當這些點出現時，它們並非都是朝著同一個方向運動。在每次持續兩秒的顯示過程中，許多點隨機地向不同方向移動，僅有一小部分點向一個協調一致的方向移動， 這也就是他們訓練獼猴去察覺的那個方向（見圖5—3）。 當人們觀看這些顯示時，他們的報告會是這樣：隨機移動的白點就像混亂的暴風雪，其中有一些白點飄向同一個特定的方向。考慮這麼一種情況：7%的白點以一種協同的方式移向左邊，而剩下的93%的點隨機移動。在這種情況下，人們就會說他們看到的暴風雪有一種微弱的、184 向左偏移的趨勢。與此相對比，如果20%的點以一種協同的方式向左運動的話，人們就會說，強烈地感覺到暴風雪正移向左方。如果僅有 1%的點以一種協同的方式運動的話，人類觀測者就難以確定這些點運動的方向，他們對觀察結果的報告就好像純粹是一種猜測。因此，透過改變以協同方式運動的點的比例，紐瑟姆就可以有效地控制人們報告的準確度，以及人們大概能感覺到的點的移動方向。 • 101
決策、不確定性和大腦一神經經濟學正確目標 125 圖5—3 猴子正在進行紐瑟姆實驗注：示波器可以顯示 MT 區域中單個神經元的活動。 紐瑟姆的目標就是教這些猴子學會如何進行這項工作，然後確定猴子視覺皮層中的特定神經元與猴子關於點運動方向的判斷是否存在因果關係。當猴子注視正前方時，一些移動的點就會出現，並持續兩秒鐘。 比例可變的一小部分點以統一的方式向左或者向右移動。在數百次持續兩秒鐘的展示中，點移動的方向以及按照統一方式移動的點的比例都是隨機變化的。在每次展示結束的時候，猴子都要被詢問這些點是移向了左邊，還是移向了右邊。它透過眼睛的運動來回答我們的問題：或者把視線轉向視窗左邊的光點，或者把視線轉向視窗右邊的光點。 猴子們很樂意學習如何進行這項工作，並且在學習結束後表現自己的能力，因為每當它們做出了正確的反應，就會得到一小杯果汁的獎勵。 在紐瑟姆開始進行這項實驗時，他已經知道在猴子和人類的大腦中有一小塊區域是專門用來處理運動視覺刺激的，這就是 MT 區域。紐瑟姆假設，當我們看到一個物體運動時，這個區域的活動是我們知覺感受形成的原因。實際上，在進行這些實驗時，人們已經瞭解到不少有關 MT 區域中單個神經元活動的情況。只要一個視覺刺激沿某一特定方向 • 102•
第5章現代神經生物學：超越反射論？ 透過可被察覺的區域時，MT 區域中就會有特定的神經元處於啟用狀態。因為每個神經元都有自己不同的偏好方向，所以 MT 區域的全體神經元原則上可以區別所有可能方向的運動。 紐瑟姆想要確定的是，當我們看到一個視覺刺激向左移動時，偏好向左運動的細胞的啟用就是我們感知體驗的具體體現。他透過幾十次的實驗對這個問題做出了回答，我們這裡將描述這些實驗中的兩個。第一個實驗中（紐瑟姆、布里頓和莫尚，1989），紐瑟姆和他的同事肯•布裡頓（Ken Britten）以及託尼• 莫尚（Tony Movshon）讓這些猴子對各種各樣的移動點刺激做出“左”或“右”的判斷，同時，他們監控 MT 區域那些或者偏好於向左運動，或者偏好於向右運動的單個神經元的活動。紐瑟姆發現，如果顯示的點中有15%向右移動，那麼猴子就會報告它們觀察到了這種向右的運動，並且偏好向右運動的MT 細胞也會顯示出對這種運動的察覺。更有趣的結果出現在向右運動的點的比例下降時，猴子報告看到向右運動的機率和神經元報告覺察到向右運動的機率都會下降完全相同的比例。紐瑟姆意識到，這絕不可能是偶然的現象。而且這個現象也表明了存在以下的可能性：猴子基於感知的報告 （向左或者向右）可能反映了這些特定細胞的活動。 第二個實驗是紐瑟姆與丹•薩爾茲曼（Dan Salzman）用大體相同的方法完成的（薩爾茲曼、布里頓和紐瑟姆，1990）。在這個實驗中， 與前面實驗的不同之處在於給猴子顯示的點的運動方向完全是隨機的。 當這些動物被施以這樣不確定的刺激並要求做出向左還是向右的判斷時，紐瑟姆、薩爾茲曼透過電流直接刺激MT 區域中偏好向左運動的神經元。令人驚訝的是，在這種情況下，雖然顯示出這些點不存在向左的運動，但猴子卻報告說它們看到了向左的運動。 這些實驗使感覺生理學發生了革命性的變化，因為它們證明了對大腦中特定區域的神經元進行刺激就可以產生感知體驗。紐瑟姆和他的同事證明了，視覺表皮中一小部分神經元的活動足以產生運動感知，並且還可以引起眼球向左轉動，而這正好是實驗中猴子發現點向左運動時的標記。儘管從這種意義上說，紐瑟姆的實驗具有一定的革命性，但是我們也應該指出，從另一個角度來看，紐瑟姆的實驗卻是十分保守的。在他的研究中，用視覺刺激來引起眼球運動，這是我們在網聊系統中遇到過的一種直接的感覺運動聯絡，並且恰恰就是反射理論準備建模分析的那種行為反應。 • 103 126
決策、不確定性和大腦——神經經濟學就在這些實驗將要完成的時候，一位名叫邁克爾•謝德林（Mi127 chael Shadlen）的年輕科學家加入了斯坦福大學的紐瑟姆實驗室。為了更好地理解偏好向左運動的神經元活動是怎樣引起眼球向左運動的，謝德林和紐瑟姆開始進行大量的計算機分析，並且得出了一個數學模型， 這個模型可以描述 MT 區域的感覺神經元是怎樣引起眼球向左運動的。 紐瑟姆和謝德林在開始建立他們的模型時，已經很清楚關於視線移動的大量研究已經完成。人們普遍認為，大腦底部的結構似乎是向眼球釋出運動命令的機構，是控制眼球運動的最終共用路徑。謝德林和紐瑟姆推斷，能夠解釋感覺運動實驗中猴子眼球產生的向左或向右運動的最簡單的流程是：對向左運動敏感的神經元啟用負責眼球向左運動的最終共用路徑的神經元。類似地，專門作為向右運動感受器的感覺神經元會啟用負責眼球向右運動的最終共用路徑（見圖5—4）。 運動感測器連線神經元點顯示輸出神經元 -向左看抑制神經元向右看 128 圖5—4 謝德林網路在充分了解了這些觀點之後，謝德林必須對大量的細胞資料進行篩選，並且還要從數學上進行解釋：怎樣才能夠把全體MTT 區域神經元的資訊組合起來，那些難以區分的刺激訊號如何爭奪通向最終共用路徑的渠道，以及刺激如何使紐瑟姆的猴子產生偏差。最終，紐瑟姆和謝德林設計出了一個計算機模型，該模型利用人工模擬的MT 神經元活動來生成像真猴子一樣的行為判斷（謝德林等，1996）。在他們的模型中， 偏好向右運動的神經元組將它們的訊號組合起來，與偏好向左運動的神經元組為了進入最終共用路徑而進行競爭，然後該路徑使眼球向左或者 • 104