向右轉動。當關閉運動感測器之後，全體神經元比較活躍的一方將獲得對最終共用路徑的控制權，眼球將按它們指定的方式運動。 紐瑟姆和謝德林模型的美妙之處在於它的簡單性和數學嚴謹性。他們建立了一個感覺一運動模型系統，這個系統可以完全解釋紐瑟姆的猴子在移動點實驗中的行為。在解釋過程中，該系統只是將那些必需的要素納入了自己的體系。回想起第3章中巴甫洛夫對笛卡兒的評價：“他把生物體的每一個行動都看作是對某個外部刺激的必然反應，刺激和反應之間的聯絡透過確定的神經路徑來實現。”我認為，最接近於笛卡兒和巴甫洛夫的目標的，就是謝德林的模型。它確認了導致靈長類動物復雜行為的“確定的神經路徑”。 儘管謝德林的模型取得了巨大的成功，但是我們仍有必要對其進行進一步的考察，並且考慮如果謝林頓也建立一個模型對同樣的資料進行解釋，那麼它們之間會有什麼差別。為了做到這一點，我們先來考察產生向左運動的流程。這一流程的起點是一組感覺神經元，它們是視覺刺激中向左運動訊號的感受器。感覺神經元的活動在連線神經元中從時間上被合併起來。接下來，連線神經元又與使眼球向左運動的最終共用路徑連在一起。 可以假定存在一個相似的流程能夠產生向右的運動。專門用於察覺向右運動訊號的感受器的活動傳導至連線神經元，連線神經元將這些活動合併，並且激發實驗終點的最終共用路徑。然而，向左和向右的反應是相互排斥的。動物的眼球要麼向左運動，要麼向右運動，而絕對不會同時向兩個方向運動。謝林頓在設計行進的反射路徑時也曾經遇到過同樣的問題： 當兩個感受器同時受到刺激時，每一個感受器都傾向於使反射行為成自己的末端效應，它們雖然使用同一最終共用路徑但是使用的方式卻不同，並且每個反射都如同其他反射不存在一樣。最後的結果是這個反射或那個反射，而不是兩個同時出現⋯⋯這些反射彼此之間都可以被稱作是對抗性的，而成功地抑制了對手的一個或一組反射，則可以被稱作是“佔優的”。（Sherrington,1906） 謝德林和紐瑟姆認為，在他們的流程中最活躍的連線神經元在持續 2秒的顯示結束後，實際上就變成了“佔優的”。為了取得這種優勢， 連線神經元在流程中某一特定的位置上互相抑制，這一位置就處在最終共用路徑的上游。 就像網聊系統一樣，謝德林模型似乎並沒有使用任何確定性超反射 • 105• 129
決策、不確定性和大腦——神經經濟學機制—如再內導—馮•霍爾茨邁以及其他一些人認為在神經系統中必有的成分。「同樣還是像網聊系統一樣，謝德林模型也告訴了我們許多有關神經系統的知識。例如，關於神經元中的資訊如何彙集在一起， 關於彙集起來的神經元如何競爭通向最終共用路徑，謝德林模型都給我們帶來了很多新的內容。最後，需要著重指出的一點是，在解釋這些行為時，謝德林模型並不需要任何超反射機制，那些成分並不是必需的。 所以，為什麼網聊系統和謝德林模型的反射論本質確實是一個問題，或者說反映了概念上的侷限性呢？我認為，從這些模型中反映出的最大的侷限性就是我們在研究中選擇了-一些特定的行為，同時忽略了其 180 他行為。我們一直使用的反射論工具箱使某些行為易於處理和分析，同時卻使其他行為難以理解。 考慮紐瑟姆開始訓練猴子時發生了什麼現象。從實驗者的角度來看，猴子正在學習如何完成一項新的任務，區分向左和向右的運動。只有在猴子完全學會了這一新的行為之後，實驗才能開始進行。但是從猴子的角度來看，它參與的這一過程卻截然不同。它來實驗室時就已經明白，要設法得到儘可能多的果汁。慢慢地，隨著對運動方向的分辨越來越有效率，它做到了這一點。對於猴子來說，實際上沒有什麼新的實驗，變化的僅僅是它能得到果汁的環境。這也許是一個很重要的區別， 因為我們已經看到，只是在對實驗的認識被限制在實驗者的角度時，謝林頓的理論框架才具有強大的解釋力。 反射論帶來的風險的本質是：我們正在發展的理論可能只是關於一棵樹的理論，雖然這種理論可以被檢驗和證實，但是在對整個森林進行描述時，這種理論也許就不勝任了。如果我們強迫自己使用那些已有的、遠為複雜的超反射工具，也許我們現在已經可以將關於大腦的描述性理論拓展到更寬的行為範圍。也許將簡單行為認定為反射僅僅是一種人為的區別。正如馮•霍爾茨邁所言： 我們越早認識到使反射生理學家迷惑不解的高階功能實際上構成了中樞神經系統最筒單的基礎功能，就能越早看到，先前存在於神經生理學低階水平與高階行為理論之間的術語上無法逾越的障礙是完全可以消除的。（Von Holtz and Mittelslaedt,1950） 註釋 ［1］雖然公正地說，他們確實使用了數學上的積分運算—一種超出了謝林頓傳統的確定性運算。 • 106
第6章廣義計算：取代謝林頓正規化？ 既然有如此眾多的證據表明謝林頓正規化限制了當前神經生物學的研究，那麼為什麼它依然佔據主導地位，而且似乎還很實用？其中一個原因大概就是謝林頓所使用的邏輯方法的簡易性：（1） 首先確定一個基本的行為，如當腳觸到火時的縮回行為；（2）然後經過邏輯推理，確定一組可以產生這一行為的神經生物學成分的最小集合；（3）最後尋找這些成分存在的證據。 這種方法具有兩個突出的優點。首先，你所確定的每種成分對於你希望解釋的行為反應是絕對必要的。其次，提出的神經硬體已經儘可能地被簡化為最小最簡單的成分集合。因此，巴甫洛夫把笛卡兒的這種關於反射的觀點稱為 181 • 107•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學 “真正科學的”思想，正如巴甫洛夫所述，它體現了“必要性”特點， 反射流程中的每種成分都是必要的。正是謝林頓研究方式的這個特點使得它對大腦的研究既起到了推進作用，同時也施加了一定的限制。 在前幾章中，我描述了由笛卡兒——謝林頓研究框架使用的邏輯結構模組帶來的很多限制。例如，這種研究方式使研究者們忽略了自主活性神經成分產生行為的可能性，取而代之的是支援惰性物質透過感觀活動達到運動輸出這個觀點。此外，它還回避了迴圈反饋和伴隨傳送問題。但是，反射論方法存在的真正問題絕不僅僅是惰性輸導物質的使用 132 所產生的侷限性。其中最關鍵的一個問題就是，我們稱之反射的行實際上可能只是很多複雜行為系統中的一個微小部分。如果孤立地去研究反射行為，我們可能就要面臨這樣一種風險：對行為和大腦之間的整體關係很難有充分的認識。或者也可能只研究這些微小的行為反應，但是這些研究結果對認識大腦功能幾乎起不到任何幫助。伯恩斯坦在20 世紀60年代就指出了這一點，他寫道： 最近一個世紀的經典生理學研究以如下內容為特點⋯•對靜止狀態下的生物體執行進行研究⋯…最大可能地隔離於外部世界的狀態下。這種靜止狀態研究的分析方法源於對每個器官和每種基本過程隔離研究的嘗試，目的是要排除負作用和相互影響……這種絕對論的觀點導致了這樣一種認識：整體只是部分的簡單加總，生物體是細胞簡單的加總，行為是一系列反射的綜合，對構成整座大廈的每一塊磚石的充分了解就足以保證我們對大廈整體的正確認識。（Bernstein,1961） 伯恩斯坦提出，古典生理學的假設前提是錯誤的。他相信，為了理解大腦作為一個整體的功能，人們僅須研究大腦作為一個整體是怎樣進行工作的。他認為，孤立地對各個微小部分的研究，以及對幾乎隨意選擇的被稱為反射的部分行為的研究，是無法完全理解行為、大腦和意識之間的整體關係的。 為了理解伯恩斯坦的觀點，即僅專注於“個體”的反射論會有侷限性，讓我們考慮下面一個例子：我是在我的辦公室裡用電腦撰寫這本書的。假如我離開電腦的時間多於15 分鐘，那麼電腦就會進入休眠狀態， 螢幕和硬碟自動關閉，其他部分均進入節電模式。伯恩斯坦或者謝林頓把這種模式叫做基線狀態。這個實驗條件是很容易被重複的，因為只要等15分鐘就可以。現在，我的電腦處於基線狀態，如果我按一下空格鍵，1秒鐘後螢幕會恢復正常。那麼，我的電腦是如何做到的呢？能實 • 108•
第6章廣義計算：取代謝林頓正規化？ 現在按下空格鍵和螢幕恢復工作之間這種反射聯絡的硬體是什麼呢？ 能完成這項工作的最簡單的硬體是一條和空格鍵相連的感覺傳導路徑，假如電腦正常工作，它可以用來啟用顯示器的啟動電源線。如果我們開始對電腦進行一項生理研究，我們就會發現，從鍵盤到電腦的中心區域，有一條明顯的傳導路徑。我們還發現，在電腦中心區域和螢幕之間，存在著一條啟動電源線。利用一些複雜的工具，我們可以發現一條具體路徑。當按下空格鍵時，被啟用的電子沿著這條路徑穿過電腦內部的矽元素迷宮並最終到達顯示器。 對於電腦是怎樣工作的問題，我究竟瞭解多少？比如說，我們並不知道它有一個可以執行100種不同邏輯運算的中央處理器，儘管電子詢徑要經過處理器的中心位置。我們也不知道這個處理器包含一個計時 15 分鐘延遲的內部時鐘，我們對負責設定睡眠模式和電腦如何響應的小程式也是一無所知。事實上，我們所瞭解的只是一些很小的細節，這些細節幾乎不會為電腦休眠模式的原理提供任何線索，更不用說電腦本身的工作原理了。 透過隔離研究電腦的休眠狀態來試圖理解電腦的工作，存在著這樣一個問題：對於一種複雜系統，比如電腦，或者大腦，不能保證透過隔離研究其每一個部分來完全描述它的工作原理。正如我引用的伯恩斯坦的話：“對每個器官和每種基本過隔離研究的嘗試⋯⋯導致了這樣一種認識：⋯⋯對構成整座大廈的每一塊磚石的充分了解就足以保證我們對大廈整體的正確認識。”儘管對個體部分的認知非常有用，但是對於理解哺乳動物的大腦如何發揮一個龐大的神經元系統的整體功能來說， 卻可能是不夠深入的。 6.1 戴維 •瑪爾（David Marr） 很多學者對以傳統的笛卡兒——謝林頓理論為基礎的、試圖透過將大腦和行為分解為各個部分來解釋其關係的古典生理學提出了質疑。這些學者認為，嘗試把複雜的行為概念化為相互連線的反射鏈是不會成功的。伯恩斯坦和維斯在他們的書中提出了這種觀點。特別是伯恩斯坦， 他在研究協作運動時提出了這個問題，即人們的研究必須從定義協作問題開始。他認為，為了理解神經系統生理學，人們必須從理解神經系統的計算過程開始。遺憾的是，伯恩斯坦的研究對當時的生理學家並沒有 • 109•
決策、不確定性和大腦——神經經濟學產生直接的影響。 當代最具影響力的、也是最明確地提出以此來替代反射模式的學者，大概就是英國的電腦科學家戴維•瑪爾了（見圖6—1）。瑪爾生於1945年，也就是艾倫•圖靈（Alan Turing）自殺的前幾年。他從小生活的環境和形成圖靈世界觀的環境很相似。瑪爾是一個英國神童，在劍橋大學三一（Trinity）學院獲得了博士學位，並於20世紀60年代晚期創立了自己的理論，即以數學和計算的標準來理解大腦作為一個警體是如何進行工作的。儘管他早期的研究相對幼稚，但是這些研究使瑪爾開始思考怎樣用計算過程中的廣義數學理論來理解大腦和行為的關係。 圖6—1 戴維•瑪爾 135 感知器與計算在第5章中我們曾經提到，20世紀50年代末弗蘭克•羅森布拉特 （Frank Rosenblatt）就已經開始探索神經元組成的小型網路，即感知器的功能特性了 （Rosenblatt,1962）。一個經典的實驗是，羅森布拉特用某種硬體或者計算機模擬，把一組感覺神經元、一組中介神經元，以及一組輸出神經元結合在一起。利用基於赫布（Hebb）理論的學習規則，羅森布拉特可以計算出他所組成的網路可以學習完成哪種計算以及 • 110•
第6章廣義計算：取代謝林頓正規化？ 不能學習完成哪種計算。 羅森布拉特的方法代表了理論上的一大進步，因為它讓我們知道了小型神經元網路能夠執行哪種具體的計算。但是，由於羅森布拉特僅僅關注於感知器中神經元到神經元的結構，從而使得這項工作存在侷限性。例如，當羅森布拉特發現某種神經元結構不能進行某種計算時，他通常會透過簡單地加減中介神經元來繼續計算，直到出現他想要的結果。羅森布拉特用這種方法逐個檢驗了上百個不同的感知器結構。這些實驗的實證結果使他相信，這些由感覺神經元、綜合神經元和運動神經元組成的簡單網路，幾乎可以解決任何問題和進行任何計算。 但是，許多正統的數學家對羅森布拉特關於這些神經元結構幾乎可以解決任何問題的結論，以及他所使用的實證方法提出了質疑。理論上，羅森布拉特的機器執行的計算方法被數學家們稱為確定性計算。這種計算方法的含義是，如果每次為一個完全確定的感知器提供一組給定的輸入資料，那麼它產生的結果均是相同的。作為一種確定的裝置，它們自然也可以被任何的通用圖靈機模仿。事實上，羅森布拉特和他的學生經常在它們的電腦上模仿新的感知器結構，而不是花時間建立各種各樣的感知器。這意味著，任何圖靈機所具有的可計算性方面的侷限性也都不可避免地存在於羅森布拉特的機器中。所以，儘管羅森布拉特對他的結論深信不疑，但是感知器至少與模擬它們的正規數字計算機一樣， 存在很多功能上的侷限。 另一方面，許多數學家懷疑羅森布拉特的結論是因為它們主要是經驗的描述。這些數學家認為，使用模擬神經元小網路結構的一個突出優點是，它們的行為可以用數學語言描述，這樣，它們的行為就應該能夠被完全理解。從原理上講，我們可以建立一個有關這些網路能夠執行的計算的完備的數學理論。 麻省理工學院的兩個計算機專家瑪文 • 明斯基（Marvin Minsky） 和西摩•佩珀特（Seymour Papert），試圖把這些反對意見完全搞清楚， 他們的工作也深深地影響了瑪爾。1969年，他們出版了一本標題為 《感知器》的書，提出了一種數學理論，用來解釋羅森布拉特的機器能夠進行哪些計算，以及不能進行哪些計算。在這本書中，明斯基和佩珀特建立了一個關於感知器計算理論的公式，儘管這個公式還不是很完善，但是已經給人們留下了深刻的印象。他們提出了一種理論來嚴格地定義某些邊界，在邊界內這些感知器結構能有效地執行計算。明斯基和 • 111• 136
187 138 決策、不確定性和大腦——神經經濟學佩珀特的書很清楚地說明，與羅森布拉特本人所描述的相比，感知器結構在它們能夠完成的計算中存在著更大的侷限性。他們認為，他們用數學語言所能描述的感知器結構，實際上遠遠不及模擬這些結構的計算機的能力。不管怎麼說，這本書的出版使科學家們很快對感知器失去了興趣。 但是，在一種更概念化的水平上，《感知器》對於像瑪爾這樣年輕的科學家來說，產生了深遠的影響。這本書中的分析清楚地證明了這種類似大腦結構的計算理論是有可能的。明斯基和佩珀特採用了圖靈提出的用正規數學方法進行計算的方案，並且指出這種策略可以用來研究和描述整個神經元系統網路。他們所進行的正是關於神經計算的正規數學研究。因此，為了展開關於大腦的數學研究，年輕的戴維•瑪爾很自然地選擇了離開英國的劍橋大學，轉而投奔到麻省的劍橋大學。 瑪爾的方法瑪爾似乎早已經認為，對神經系統計算的正規研究是深刻理解大腦功能的唯一方法。在劍橋，以及隨後在麻省理工學院，瑪爾完成了一些很有影響力的數學研究，包括人類小腦的細胞結構是怎樣精確地產生熟練運動和神經中樞結構怎樣完成概念學習的理論等。但是，到了20世紀70年代中期，他開始把注意力集中在研究哺乳動物的視覺系統上。 當時，傳統的生理學家對視覺系統的研究有了很大進展。瑪爾相信應用明斯基和佩珀特的方法來理解視覺的神經生物學基礎的時機已經成熟了。他希望用這種方法深入理解視覺系統，而這在傳統生理學正規化的狹窄範圍內是不可能實現的。 瑪爾和托馬索• 波吉奧（Toraso Poggio）在他們1976年的著名論文 （Marr and Poggio,1976）中提出，為了理解任何神經一生物結構，我們必須從理解這個結構整體上試圖實現的目標開始。他們認為， 首先，我們必須瞭解所研究的神經一生物系統的計算目標是什麼。只有當我們開始明白整個系統“想要”達到什麼目標時，我們才會理解神經一生物組織為了達到這個目標所形成的結構。 這是對傳統方法的一個衝擊。它指出怎樣的“確定性神經路徑”產生了這種行為，並且嘗試建立一種來自於行集的大腦理論，而不只是孤立的討論各個行為。瑪爾和波吉奧提出，我們必須從總體和全域性開始研究，並且用儘可能正規嚴格的數學語言來描述整個系統想要做些什 • 112•
第6章廣義計算：取代謝林頓正規化？ 麼，然後才能瞭解生物硬體是怎樣實現其目標或計算的。 當這種關於神經科學的新規劃方法逐漸在瑪爾和波吉奧的思想和實驗中成形時，一場災難降臨了。1977—1978年的冬天，瑪爾被診斷出患有白血病。儘管他當時只有30多歲，但是很明顯，他已經不可能有足夠的時間來發展這種神經生物學的新方法了。然而，瑪爾和波吉奧認為，對神經生物學來說，這種由上而下的方法是對大腦研究的一次革命。因此，在瑪爾被診斷出患有白血病之後，他做了一項重要的決定： 將用自己所剩時間的大部分完成一本書。這本書取名為“視覺”，其中傾注了瑪爾和他的學生以及同事的全部努力。1979年的夏天，即瑪爾去世的前一年，瑪爾為《視覺》寫了序言： 1977年12月，我身上發生了一些事情，這使我不得不提前撰寫這本書。我自然希望這本書能夠達到盡善盡美，但是可以肯定的是它還是會有許多漏洞，不過，它確實提出了一個研究視覺的新框架，並且有足夠有力的結果支援這些結論⋯••威廉 •平斯（William Pince） 把我介紹給劍橋愛登布盧克（Addenbrook）醫院的海豪 （F.G. Hayhoe）教授和約翰•里斯（John Rees） 博士進行治療，我感謝他們使我有時間來完成這本書。 這本書的主體部分於 1980年他去世之前完成，剩下的工作由瑪爾的學生以及同事在瑪爾去世後完成，並於1982年出版（Marr,1982）。 毋庸置疑，瑪爾取得了很大的成就，他為神經生物學研究帶來了根本性的改變。他提出應從反射學的邏輯計算轉向更廣泛的系統數學方法。此外，瑪爾的工作為一種新的神經生物學的產生，也就是我們現在所說的計算一神經學，做出了很大的貢獻。《視覺》一書對年輕一代的神經生物學家，包括當時的畢業生和博士後的影響是非常大的。瑪爾在公佈了這種新方法之後，僅僅36 歲就過早地離開了這個世界，這使得 《視覺》一書被年輕一代的神經生物學家不加批判地加以接受。當然， 這本書中確實存在著很多缺陷，20世紀80年代中期，這本書也受到過許多修正主義者的攻擊。但是，瞭解瑪爾想說什麼以及為什麼他的觀點被年輕一代科學家所推崇才是最關鍵的。 《視覺》 在《視覺》一書的序言中，瑪爾詳細地說明了現代神經生物學的歷史，並且提出，傳統的以反射論為基礎的方法面臨著一個重要的侷限。 • 113。
140 決策、不確定性和大腦——神經經濟學儘管這些以反射為基礎的方法產生了有關神經元的突觸和反射的資料， 但是“在某些潛在的地方，某些東西出錯了⋯⋯沒有一項新的研究可以成功地說明視覺表皮的功能。” 瑪爾認為，在研究大腦和行為之間的關係時，神經系統的功能應該是研究的目標。 很難準確地說為什麼這種現象（不能說明其功能）會發生，因為原因很不明確，並且很可能是無意識的。但是，很多因素是可以被確定的。在我自己研究的例子中，對小腦的研究產生了兩種影響（瑪爾早期的一篇論文）。一方面，它說明我們最終希望在功能方面瞭解外皮的結構—這的確令人興奮。但是另一方面，這項研究令我很失望，因為即使這個理論是正確的，它仍然不能給我們關於原動系統方面的任何啟發，比如，它不能告訴我們怎樣設計一個機械的手臂。它可以說明，如果我們想設計一個多功能機械手臂，那麼，一種非常大且相當筒單的內存是不可缺少的。但是它不能說明為什麼要有記憶體，也不能說明記憶體應該包含什麼。 視覺神經生理學家的發現與以上的情況類似。比如，假設我們實際發現了一個假想的祖母細胞，那麼這是否告訴了我們更多的一些內容呢？它告訴我們它是存在的——查理 •格魯斯（Charlie Gross）關於手動感測器（猴子外皮中的神經元）的研究就告訴了我們這一點——但是沒有告訴我們為什麼以及怎樣從先前發現的細胞結果中組成它。是否單元記錄—-（在視覺表皮中發現的）簡單和複雜的細胞可以告訴我們怎樣發現邊界或者為什麼我們想要發現邊界？假如我們真的知道了這些答案，我們就應該能夠把它們編寫成計算機程式，但是僅僅發現一個手動感測器確實不足以確保我們可以編寫這樣的程式。 這個資訊是很清楚的。肯定存在一個附加的理解層次，在這個層次中，感知器執行資訊處理任務的特徵將以某種方式被分析和理解，這種方式是獨立於我們大腦中已有的特定機制和結構的。這些是我們所忽略的—把資訊處理任務當作一個問題來分析。這種分析並沒有妨礙其他水平上的理解——神經元或者是計算機程式水平—-但是對它們是一個補充，因為如果沒有這個，就不會對這些神經元的功能有真正的理解。 接著，瑪爾繼續沿著波恩斯坦的思想論述到，僅僅對構成神經系統的“基本構件”有一個充分的瞭解不足以保證對行為、大腦和精神之間的關係有一個正確的認識： • 114•
第6章廣義計算：取代謝林頓正規化？ 幾乎沒有任何一種複雜的系統可以從對它的一種基本成分的推斷中來理解。比如說一瓶氣體，一個關於熱力影響的描述—溫度、氣壓、 密度，以及這些因素之間的關係—不能用每個公式包含一種成分的公式組計算出來。從它們自身的角度描述，這些影響是這些成分的集合。 這種影響表明，本質上微觀與宏觀的描述是一致的。如果我們希望對一個如神經系統一樣複雜的系統有一個全面的瞭解，比如一個發育的胚胎、一種新陳代謝的路徑、一瓶氣體或者一個計算機程式，我們必須準備嘗試在不同的描述水平上進行不同的解釋，即使把所有的細節聯絡起來是不太實際的，但是這些解釋至少在原則上相互聯絡成為一個整體。 對於一個解決資訊處理問題的系統的具體例子，就要增加關於過程和表達的描述，並且這些觀點都需要進行討論。 瑪爾繼續指出，為了能夠成功地理解大腦的功能，神經生物學研究 141 必須同時在三個不同複雜程度的層次上進行。 三個層次我們可以用表6—1來概括我們的討論，該表說明了我們在完全理解資訊處理策略之前，必須理解它的不同層次。左端（最高層次）是這種策略的抽象計算理論。在這個理論中，這種策略以從一種資訊向另一種資訊對映為特點。這種對映的抽象屬性已經被準確地定義了，並且它已被證明足以擔當此任。（這是定義策略功能的層次［瑪爾注］）。中間是輸入和輸出表示方法的選擇，以及如何在不同表示方法之間轉換的算法。最右端是關於這些演算法和表達是怎樣被實現的具體細節—具體的計算機結構實現的細節。這三個層次是相互聯絡的，但是聯絡得並不緊密，比如演算法的選擇受它要實現的目標以及必須使用的硬體的影響。但是在每一個層次上都有廣泛的選擇，並且財每一層問題的解釋都相對獨立於其他兩層。 表6一1 必須清楚：所有的機器都是在這3個層次上進行資訊處理計算理論表示法和演算法什麼是計算的目標，計算理論是怎麼實現為什麼它是恰當的，的？特別是什麼是輸硬體實現表示法和演算法是如何以物理方法實現的可執行策略的邏輯是人、輸出的表示法， 什麼什麼是轉換的演算法然後，瑪爾提出在很多情況下，這三個層次中最重要的以及明顯被 • 115•
142 143 決策、不確定性和大腦—神經經濟學傳統的笛卡兒一謝林頓方法忽略的是計算理論。 計算理論的重要性儘管演算法和機制比較容易理解，但是從資訊處理的觀點來看，最重要的層次是最頂層即計算理論層。原因是構成知覺的計算的本質（瑪爾在視覺研究中強調了這一點）更多地依賴於必須解決的計算問題，而不是解決這些問題所需的獨特硬體，或者可以這麼說，透過了解問題的本質來理解一種演算法比檢驗實現這種演算法的計算機制（和硬體）更容易。 類似地，透過僅研究神經元來試圖瞭解知覺過程就像僅透過研究羽毛來試圖理解鳥的飛行原理一樣，是不起作用的。溝了了解鳥的飛行原理，我們必須瞭解空氣動力學，只有這樣研究鳥類羽毛的結構以及翅膀的形狀才有意義。而且，我們不能只透過研究解剖學和生理學來了解為什麼視網膜的神經中樞細胞和側面關節上的神經元有接收區域，我們可以透過研究它們的連線和相互作用來了解這些細胞和神經元的活動。但是為了瞭解為什麼接收區域是現在這個樣子—為什麼它們是迴圈對稱的，為什麼它們的興奮和抑制區域有獨特的形狀和分佈—我們必須知道很多關於微分演算法、帶通訊道以及不確定性數學的理論。 笛卡兒一謝林頓的方法一直是把重點放在將對行為的研究簡化分析最小成分集合上。這些基本成分被假設為建立所有行為的必需元素。 對上述觀點的支援來自於數學家和邏輯學家們的工作，他們嘗試證明數學整體都可以用基本成分以一種相似的方式建立。瑪爾提出了一個不同的意見：為了瞭解行為和大腦之間的關係，我們必須從理解一個行為的目標或者功能開始，然後才能夠了解大腦是怎樣完成一項具體工作的。 對於瑪爾來說，功能的數學分析和對計算過程的理解，是任何一種關於行為、大腦和意識的理論的核心內容。 瑪爾和他的同事提出的這些觀點對20世紀80年代到90年代的神經學至少產生了兩種重要的影響。在實踐水平上，它使許多神經生物學家相信，數學分析和計算機模型是神經學研究工作的關鍵部分。我們曾經在第5章提到的兩個模型反映出瑪爾試圖將電腦科學的數學傳統引入到主流生物學。但是在生理學層面上，瑪爾的觀點引起了很多的爭論並且一直被挑戰。他認為神經學家們的工作必須從定義他們想要研究的神經系統功能開始。 • 116•