6.2 瑪爾的方法未能解決的問題為了瞭解行為和大腦之間的關係，我們必須從定義一種完整行的功能或者計算目標開始。只有這樣，神經學家才能瞭解大腦是怎樣達到預期目標的。《視覺》一書出版後，這種生理學觀點頗受爭議，因為在新的研究中發現有兩個關鍵的缺陷。首先，人們認識到怎樣確定完整行為目標所需的計算規模是不清楚的。其次，人們越來越認為哺乳動物大腦的進化過程不能被認為是透過計算目標來形成的，不管這些計算目標是大是小。 定義一個計算目標的大小和確定我們希望研究的系統的概念範圍， 是新的研究中公認的最重要的內容。當瑪爾提出傳統的反射觀點關於計算物件範圍太窄時，他就已經認識到了這一點。在他自己的研究中，瑪爾有些武斷地提出，視覺的感性感受應該被看作是一個單一計算系統的產物，但是在確定實現計算目標所需的行為框架的規模時，他又沒有為別人提出多少指導意見。作為一個電腦科學家，這可能不算是一個重要的問題，但是對於絕大多數的生物學家來說，這個問題就很關鍵了。 只有在有證據表明真正的神經結構是由離散的生物模組組成，並且每個生物模組執行計算的某一部分時，生物學家才會有興趣研究精確界定的計算目標。如果這些目標是一組隨意的計算而不是特定於大腦的，那麼這種計算方法就沒有什麼意義了。 瑪爾還隱含地假設，進化將必然把生物系統有效地引向理論上定義的計算目標。但是，幾乎沒有證據表明上述假設是成立的。《視覺》本身並沒有提供一個令人信服的理由，使人們相信進化必然形成圍繞功能目標組織起來的計算系統。如果進化沒有使神經元硬體模組達到理論定義的目標，那麼瑪爾的方法對生物學來說是不實用的。 也許是因為這些問題已經成了研究中被廣為關注的物件，許多神經學家很快將其看作是對瑪爾的哲學綱要的否定。生理學家和認知神經學家想要確定是否存在把行為和意識分成一組獨立的計算系統或模組的經驗根據。生物學家們則試圖用實證的方法確定進化過程是否產生達到功能目標的系統，或者進化是否簡單地產生了偶然的特徵聚集。這些問題非常關鍵，因為只有當大腦有一個有效率的模組式結構時，一種綜合性的數學方法才能成功。 • 117
決策、不確定性和大腦——神經經濟學 20世紀90年代早期，有些證據似乎表明瑪爾的方法在神經的模組性和進化論方面都存在一定的問題。因此，20世紀80年代受《視覺》 一書影響的許多年輕的神經學家開始相信，儘管瑪爾的方法很有價值， 但它註定是要失敗的。為了理解為什麼會有這樣的結論，以及生理學和進化生物學對瑪爾的方法施加了哪些限制，我們接下來必須對模組化理論和進化理論進行考察。 註釋 ［1］一種僅當看見祖母時才被激發的細胞。［瑪爾注］ 醬 • 118•
第7章模組化與進化瑪爾是麻省理工學院心理學系的一員，在那裡，他形成了一個觀念，即為了理解大腦，必須從全域性上理解大腦執行的計算。在心理學系早就有這種從整體的角度去理解思維和大腦的傳統。事實上，許多心理學家也曾提出，所有的行為都應被看作是整個神經系統的單個一致性產物。如果我們試圖用瑪爾的方式，從全域性的水平上去理解行為和大腦之間的關係，我們就必須考慮這樣一個問題：一般而言人類行為的計算目標又是什麼呢？ 與此相反，生理學系和神經科學系通常將注意力集中在反射上。這些系中的科學家們也對行為的目的存在疑問， 但是他們只研究了可能是最簡單的行 145 • 119•
決策、不確定性和大腦—神經經濟學為。這種方式無疑對反射層次的行為給予了重要的推動，但是瑪爾指出在這個層面上學到的東西，是無法用於理解行為或者說意識機能範疇內的生理學的。 那麼我們怎樣去選擇目標或機能的適當範圍以展開研究呢？瑪爾有時會考慮這一問題，他選擇了一個完整的感知系統作為定義目標和功能的框架。然後他開始考慮什麼是視覺感知的目標。但是這種選擇看上去是很隨意的，為什麼選擇視覺感知而不選擇更為一般的其他感覺感知呢？或者為什麼選擇視覺感知而不是選擇如立體景深感知這樣更具體一些的細節呢？ 很明顯，當問題被以這樣的方式提出時，我們所要理解的功能上的 146 範圍，將可以反映出實現功能目標的大腦結構的範圍。但是哺乳動物大腦組織的結構範圍應該是多大呢？許多人相信這將被歸結為一個神經科學上的實證問題和一個進化生物學上的理論性問題。實證問題是指我們是否可以找到證據證明哺乳動物的大腦是以功能模組進行組織行為的。 進化論上的問題範圍要更大一些，即是否有理由相信大腦是透過自然選擇的機制來使模組進化的，這些模組是否可以被看作是能夠實現既定目標的。 7.1 模組當考慮到腦組織模組時，很重要的一點是要記得反射論假設處理模塊是存在的，反射本身就是某種型別的模組。所以，瑪爾的工作中具有創新性的一個方面就是他的理論觀點：神經科學所研究的模組，應該比笛卡兒-牛頓研究方法中的模組包含更加豐富和深刻的內容。 我們來考慮一個具體的例子：你用手拿著一根木棍，並在木棍的一頭粘一根鋒利的大頭針。接下來，將你的右手向前伸出與腰同一高度，手掌向上。然後閉上眼睛，讓你的助手用大頭針輕輕扎你的手掌。你的助手會觀察到，在一個非常短的時間裡，你的手掌將向下離開大頭針，這完成了一個皮膚收縮反射。反射理論讓我們可以提出一個假定的神經迴路，它可以在一個非常底端的層面上產生這種反應， 在這個層面上感知和行動存在某種聯絡。一個感受到大頭針的神經元向三頭肌的運動神經元發出一個刺激性的訊號，並向二頭肌的運動神經元發出一個間接的抑制性訊號（在突觸範疇中這種訊號聯絡幾乎是 • 120•
第7章模組化與進化確定存在的）。很明顯，這個感覺一運動耦對，在反射論中被看作是一個功能模組。 現在，我們來考慮一個由同一模組產生的與生理反射層面緊密相關的反應。把你的手腕轉動180度，掌心向下，閉上你的眼睛。再次讓你的助手扎你手掌上的同一塊皮膚，他將注意到你的手迅速地向上運動， 這也完成了一個皮膚收縮反應。被同一個疼痛感受器激發，只不過現在是啟用二頭肌抑制三頭肌。 最後，考察第三個反應，旋轉你的手到一個居中的位置，掌心向左。 這時重複前面的實驗，你將會注意到你的二頭肌和三頭肌都沒有明顯的收縮，而後背的肌肉會產生收縮，引起上臂旋轉，手掌從側面離開大頭針。 根據反射理論，行為要根據肌肉的刺激方式分類，這裡存在三種不同的基本功能元素或者說功能模組。感受到手腕角度的神經元可以被看作是門控制元素，它可以強化或弱化那三種基本模組。當你掌心向上時，使手掌向下運動的模組處於活躍狀態，皮膚中的疼痛感受器和三頭肌運動神經元之間的聯絡被最大限度地啟用。而皮膚與二頭肌之間的聯系是被最大限度抑制的。相反，當掌心朝向左側時，使手掌向右運動的模組是活躍的，當手腕轉向下時，向上運動的模組是活躍的。三個獨立分開的神經系統被門控制元素支配，或者開啟或者關閉。那麼，當手腕被旋轉到任一中間位置，並接觸到大頭針時，手又會怎樣沿著一個角度收縮呢？是不是任何一個可能的沿著一定角度的手掌收縮，都代表著一個功能獨立的反射呢？ 瑪爾本應將這些不同的收縮反應都作為一個個獨立的模組或反射來一一概念化。相反，他認為皮膚收縮反應的目的是為了將手從大頭針上移開。總體的反應透過這樣的方式得以實現：將大頭針感測器和二頭肌、三頭肌的聯絡強度作為手腕扭轉角度的函式。如果我們任意地將每一個大頭針感測器和特定肌肉間的聯絡強度定義在＋1到一1之間（其中＋1為最強的興奮聯絡，一1為最強的抑制聯絡）。然後我們還可以假設從手掌到雙頭肌的聯絡是手腕旋轉角度的函式，我們將定義，當掌心朝下時聯絡強度或者獲得的數值就是＋1，隨著手掌的旋轉，聯絡強度的數值將平穩下降，當其達到0時，掌心恰好朝向左側。如果手掌進一步轉動，聯絡強度的符號就會發生反轉，一個抑制的聯絡將起作用，而且這個聯絡的強度還將平穩地加強，直到達到峰值一1，即掌心朝向正上方。當然，相似的曲線可用於描述手掌與三頭肌或與另一塊肌肉之間的聯絡。 • 121• 147 148
149 決策、不確定性和大腦——神經經濟學在上面的例子中，瑪爾想告訴我們的是，看似獨立的一系列不同的上臂運動，不應該被看作是沒有聯絡的反射。恰恰相反，從理論層面上看，這一組行為反應應該被看成是一個單一的模組，這一模組可以達到將手從鋒利物體上移開的計算目標。聯絡強度數值曲線以某種方式展示了計算目標的假設實現，而在單個的感覺一運動耦對水平上，謝林頓的模組化反應方案並沒有採用這種方式。我認為一個真實可信的評論應該是：在理論層面上瑪爾一定是正確的，沒必要把皮膚的收縮反應看作是許多相互獨立的反射。相反，至少在這個模型中，我們可以將表皮上的收縮反應看成是一個可以實現更大目標的單一系統。人們對這一邏輯的理解能夠達到怎樣的深度？正如我在這章開篇所指出的，如果講得極端一些，可以說，甚至人的所有行為都服務於一個單一的計算目標。在定義上，這一目標一定是使生物體的進化適應度最大化的。但是人的大腦結構是按照怎樣的一個自然範圍組織起來的呢？ 兩位當代的科學家為了確定人類行為和大腦的功能性模組進行了不懈的努力，他們分別是：哲學家、心理學家傑瑞•福多（Jerry Fodor）， 他曾經指出心理學家經常認識不到由行為定義的模組的存在性；神經生物學家邁克爾•伽扎尼加（michael gazzangia），他也曾指出人腦可以被看作是一組可進行大型獨立計算的子系統的集合。雖然出發點不同， 這兩位科學家和他們的同事們似乎達成了對瑪爾邏輯所需要的模組在一般性質上的共識。 心理學模組傑瑞 •福多與瑪爾處在同一時期，也是一位在麻省理工學院工作的教授。在心理學學術界裡，他在反對把所有行為都看作是一個單一系統的產物這一普遍觀點上扮演了非常重要的角色，這在他1983年的論著 《意識的模組化》中有所體現。與通常的觀點相反，他提出思維應被理解為一般情況下處於獨立狀態卻又相互聯絡的一組器官聯合作用產生的行為。他認為許多行為能力和認知能力都應被定義為一種並行系統的產物，這些產物包含在具有層次結構的功能獨立的子過程裡，這些子過程有自己獨特的輸人和輸出。這些產物還透過這些固定的輸人輸出訊號和其他系統進行交流。 在很多檢測人類思維怎樣處理語言的實驗中，福多和他的同事能夠提供強有力的證據證明這些獨立的模組的存在性，例如他們可以指出理解和分析語言的過程包含了一系列完整的獨立階段或模組，這些階段或 • 122•
第7章模組化與進化模組可以一步一步地從語法上分析句子的意思。這些福多模組是從心理學上定義的獨立過程：達到確定性計算目標，並可以將生成的資訊傳遞給其他的（通常會更大）系統。福多的思想在某種意義上描述的正是瑪爾一直探求的那一類模組。 儘管如此，福多指出這種觀點只能被用於行為方面的心理學研究， 而不能用於對人腦的生理學研究。作為一個哲學家和心理學家，福多相信心理學研究應該完全獨立於腦科學研究。他堅持宣告他的思想絕不是針對瑪爾所提出的問題。儘管如此，他的論點在神經生物學學術界中還 150 是贏得了廣大的聽眾，並有助於理解瑪爾方法所使用的分析層次。 神經生物學模組在福多開始研究這些問題以前，神經學家和心理學家都認為存在控制複雜認知功能的模組。早在18世紀晚期的維也納，弗朗茲•約瑟夫 •加爾 （Franz Josef Gall）就提出人腦可以被定義為解剖學意義上一組各不相同的功能的總和。這一觀點被認為是現代神經生物學中模組化理論的先驅。 當瑪爾開始研究這些問題時，邁克爾•伽扎尼加的工作開始在神經生物學家關於功能模組化問題的討論中佔據主流地位。當時伽扎尼加正在研究存在裂腦現象的人：作為一種嚴重癲癇的治療手段，患者的左、 右半腦的大腦皮層被手術分離。在這些實驗中伽扎尼加與他的導師諾貝爾獎獲得者羅傑•史伯裡（Roger Sperry）試圖確定左右半腦是否包含功能上相互獨立的模組。 為了達到這一目的，伽扎尼加發展了實驗技術，使之可以允許他獨立地與這些患者的左右半腦進行通訊。當他做到了這一點時，他也就證明瞭左右半腦是高度專業化的，並且經常完全獨立地完成某項任務。他認為從本質上說，假設把大腦分離成兩個腦半球，那麼不同的行為目標會被分佈於兩個腦半球中的獨立模組完成。 成百上千項研究確認並且擴充套件了這一發現。正如加爾曾提出的，特定的能力（如交談）看上去是寄存於可辨別的模組中，而這些模組又對應於人腦中分離的神經生物區域。雖然這些模組是如何構建的現在人們還不清楚，但是有證據表明模組是由一些幾平方毫米或釐米的腦組織構成，並且有著相當專門的功能，正如凱瑟琳• 伯恩斯（Kathleen 151 Baynes）和伽扎尼加以及他們的同事所指出的（Baynes, 1998）： 認知神經科學的中心問題之一就是如何揭示直覺、記憶和認知系統 • 123•
決策、不確定性和大腦神經經濟學的明顯的整體性。神經心理學分析、腦功能成像方法論和對正常反應時間的分析，對於揭示這種看似單一但卻是由很多個部分組成的過程起了推動作用。通常這些各種各樣的組成部分是分佈在大腦的兩個半球的， 但看起來卻是一個統一的整體，這是由於透過大腦皮層（大腦中連線左右半腦的神經路徑），它們似乎可以完整地連線起來。 現存的心理學和生物學方面的證據看上去支援神經處理過程可以用模組化概念闡述的觀點。儘管大腦結構及其工作的確切規模仍是實驗研究的課題，但我們可以根據一些確定的事實說明神經過程既不是完全整合的，也不像反射理論所說的那樣是區域性性的。對於神經生物學家來說，這自然提出了下面的問題：模組是怎樣產生的呢？怎樣劃清它們各自承擔的問題的界限呢？怎麼限定它們所完成的目標？在某種程度上， 只有在一個發展的環境下才能回答這些問題：某一給定的神經生物學模塊是怎樣進化的，它們的進化所要達到的計算目標又是什麼？這是一個很關鍵的問題，因為計算途徑首先要為一個神經生物模組確定一個先驗目標，這個模組結構是進化的產物。因此，我們又回到了進化的問題， 以及我們是否可以進一步認為可計算目標就是一個生物進化系統中的生成模組的組織原則。 7.2 進化確切地說，神經生物模組的可計算目標是什麼呢？對於假定由隨機進化過程發展而來的系統來說，其目標的存在性是否有意義呢？這個問題也許是瑪爾方法中最有爭議的了。對於設計或研究一個人造系統的計算機科學家或者電氣工程師來說，這一問題從未出現過。一個人類學工程師設計一個系統以達到一個目標，但我們真的認為已經經過了百萬年進化的生物系統也以這個相同的方式來設定目標嗎？如果我們相信這一點，是否存在一般的準則能夠描述系統所完成的各種計劃目標呢？ 1859年達爾文曾寫道：這樣一種儲存有益變異，而拋棄有害變異的過程我們稱之為自然選擇。達爾文認為透過逐漸增長的有益變異，動物可以朝著我們認為更加完美的形式進化。當我們見到與特定習性完美匹配的結構體，如鳥用來飛翔的翅膀，我們必須認識到帶有早期過渡結構特徵的動物很少可以一直存在到今天，因為它們將透過自然選擇過程被排除掉（Darwin,1859）。達爾文認識到變異增長的過程是非常隨機 • 124•
第7章模組化與進化的。具有過渡結構特徵的動物在自然選擇中會隨機地發生變化，這表明進化不能保證現實中的動物得到最優的形式（用我們的話來說，模組能到達最優計算目標）。他發現這是一個十分令人沮喪的悖論。許多動物形式都表現得近乎完美，但是說由自然選擇完成了這些完美的形式似乎又不可信。這裡達爾文提出的正是後來瑪爾將要研究的問題： 考慮一下具有獨特設計的“眼睛”，這種設計可以對不同的距離進行聚焦，可以接收不同數量的光線，可以調整眼球的形狀和色彩偏差。如果說這是自然選擇的結果，坦率地說，似乎有些荒謬。（Darwin,1859） 儘管如此，眼睛確實存在，而且它以相當有效的方式捕捉光線。事實上，有可信的證據表明視網膜已經是一個近乎完美的光亮探測器。而且其感覺的極限更多地受量子物理性質的影響而較少受到進化論限制的影響。還有一個問題很難讓人相信，這就是進化使動物趨向最最佳化，從而解決被定義在抽象關係中的特定的可計算問題。即使是達爾文，也本應該能夠發現這一點是很難令人信服的。另一還存在著一些例子，某些動物的進化形式已經採用了對於身體功能來說近乎完美的解決方案，或者至少第一感覺是這樣。 古爾德和列萬廷在20世紀70年代末，哈佛大學的生物學家斯蒂芬 • 古爾德（Steven J. Gould） 和理查德•列萬廷（Richard Lewontin） 直接提出了這一問題，指出生物系統的進化在邏輯上不能被簡單地定義為最佳化或者近似最佳化到某一抽象的確定目標。他們認為，如果沒有這一概念，人們根本就不會把一個生物體的進化看成是向任何一種目標的演進。他們把這一想法的發展和文藝復興時期著名的建築藝術做了一個類比： 維也納聖馬克大教堂宏偉的中心圓頂，透過其鑲嵌設計和複雜的肖像表現出了最重要的基督教信仰。從正中的基督向外是三圈不同的人物：天使、門徒及第七級天使。每一環都被分成四部分，圓頂是一種發散對稱的結構，每一個四分之一圓又與園頂下拱門的拱肩相連。拱肩—-由兩個成一定角度的圓拱相交形成的錐形三角區域——是在圓拱上安裝圓頂的必要設計。每一個拱肩都有一個適應其三角區域的設計。 一個福音講道者側身坐在上部臨近天堂的位置。 這個設計是這樣的精細、和諧及用意鮮明，從某種意義上，我們禁不住想將這個建築的設計看作是對四周環境進行分析的出發點（用瑪爾 • 125• 153
154 決策、不確定性和大腦——神經經濟學的話說就是設計目標）。但是這將顛倒原先的分析路徑，這個系統受到建築工藝的限制：必須有四個拱肩以及錐體三角形區域。它們為鑲嵌細工師提供了空間，並且它們將上部的圓頂分成了四個對稱的部分。 我們希望對已經在所有正在學習進化論的學生頭腦中根深蒂固的思想提出疑問 ⋯••這源於華菜士（A.R. Wallace）和魏斯曼 （A. Weismann）的觀點…•在塑造各種生命體並將最美好的呈現於世界這一方面，自然選擇幾乎是萬能的。在這一綱要中，自然選擇被看作是無所不能的，幾乎沒有受到任何的約束，透過自然選擇，直接產生了幾乎所有生物體的形式、功能和行為。 一個生物體器官被分解為一些“特徵”（或者用瑪爾的話說是運算），並且這些特徵被解釋為自然選擇對其功能的最優設計結果。由於篇幅所限，我們不得不省略對於“什麼是特徵（或模組）”這樣一個重要問題的進一步討論。 （實際上）進化變異所受到的限制至少可以被歸結為兩類。所有的進化論者都熟悉物種限制，這在格里高利（Gregory）關於習性和遺傳的經典區分中就有所體現。我們認識到直立行走並不是人體的最優設計，因為在我們身體結構的很多方面，進化是為了適應四肢生活的。我們也引用物種限制來解釋為什麼沒有軟體動物飛行在空中和為什麼沒有像大象一樣大的昆蟲。 德國的古生物學者塞拉赫（A. Seilacher）⋯•⋯曾經強調他稱之為結構侷限的東西。這些並不是源於生態學背景下適應性的變化，而是像從來也不會主動去適應環境的建築物結構一樣，來自於構建生物體身體結構時對材質和設計的選擇。（Gould and Lewontin,1979） 用神經生物學的術語來說，古爾德和列萬廷提出了兩個不容忽視的觀點。第一，動物不是被設計去完成特定目標的，一個可計算的目標是一個邏輯上的終點，即原則上可以被動物解答的問題的完整解決方案。 如我們所知，種類和結構上的限制可以阻止自然選擇達到計算目標，即使達到了這些目標可以使動物的進化度最優。如果古爾德和列萬廷的這個斷言是正確的，即使我們瞭解計算目標和進化適應性之間的關係，也將很難再把計算目標作為瑪爾提出的那種分析的出發點。第二，這個分析依賴於有關可計算目標被設定的層次的知識。它需要我們可以辨別很多神經生物學模組的邊界或者特徵，從而可以限定它可解決的計算問題。 • 126•
第7章模組化與進化最佳化基準的需要：定義神經計算的進化目標在邏輯層面上似乎很明顯，強調功能的各種方法中有一個關鍵的問題。為了使用機能主義者的方式，必須在某個層面上能夠對我們要研究的系統的功能進行估計。一種可能的方法是在任何可能的條件下完全描述該系統的特徵，以一種純經驗的方法，用盡一切測量手段測量系統所有可能的特徵。但是這種方法幾乎是不現實的，並且最終總是要依賴對 '功能的理論分析。比如說，不能希望靠向一個人展示可能看到的所有影像並詢問其對每一張影像的知覺體驗的方法來發現視覺的特徵。另一種可能性，也是瑪爾間接倡導的，是假設系統透過進化達到一個可具體化的、理論上能夠定義的數學目標，以實現生物體的適應性最大化。 儘管如此，我還是要指出不能指望用詳盡的測量方式的策略去描繪所有的行為，這一策略也許對於很小的系統有效。在某種程度上，反射論就是這一型別的方法。它依賴於將研究物件限定為具有細微確定性的連線，透過完整地描述這個系統，從而確定一組可以產生這一連線（就好像是以它目標一樣）的關係。瑪爾描述人類視覺的努力好像是處於另一個極端，他假設視覺系統的目標可以被定義為“一個由外部世界影像產生的過程，一個對於視者有用的描述，而且並不具相關性的資訊” （瑪爾，1982）。遺憾的是，他沒有明確的證據可以支援這個機能主義者的斷言，即認為視覺產生對客觀世界的有用描述。為了支援這個論點， 瑪爾必須假設自然選擇強迫視覺系統達到這一目標。問題在於我們不能簡單地假設一個先驗觀點：自然選擇會強迫視覺系統去完美地解答每一個有關生物體生存的計算難題。事實上，單是現存的種類和結構上嚴格的限制就表明沒有神經系統可以百分之百有效地達到可計算的目標。 瑪爾對於上述計算目標價值的認識，結合生物系統不可能完全達到這一目標的事實，引發了一個關於計算目標的實證問題。既然我們不能假設進化系統能夠達到理論上存在的計算目標，那我們就需要考慮，實際中在多大程度上這一系統可以完成這些目標呢？如果現實中進化系統所能達到的與我們人類可以定義的計算目標類似，那麼瑪爾所提出的策略將是有用的。如果在進化系統中生理和結構上的限制對於形成生物體的作用大於這些生物體面對的外界因素的作用，則瑪爾的方法就沒有多大作用了。 因此，研究在生物系統中與進化適應性相聯絡的計算目標被達到或者接近的程度是很重要的。計算方法的有用性依賴於這一實證觀點。因為對於確定機能主義者的策略對神經生物學家來說是否有用，這一問題 • 127 155 156
決策、不確定性和大腦——神經經濟學非常重要，這一章的餘下部分將對這一問題從兩個不同的出發點來進行研究。第一，我們觀察一個可以被明確地以量的形式進行定義的計算目標系統，並從數學上探尋我們充分研究的生物模組方法離這一目標有多近。第二種方法則更具推理性，並具有同樣的價值，我們要知道大量不相關的生物體，當它們面對一個同樣的問題時，是否會採用相同的策略，我們要尋找趨同進化的證據。當包含不同種類和結構限制的生物趨於一個同樣的解決方案，趨同進化就表明進化過程存在一個相同的進化終點。這樣的一個終點如果存在的話，將表明趨同的生物體高度真實地解決了一個純粹與進化相關的計算問題。 達到確定的目標：視覺傳導當一個生物體處於昏暗的環境中並且要依賴視覺生存時，它所面對的問題是可以被確切定義的。在昏暗的環境中，只有一部分光子可以被生物體周圍的事物反射。這些光子攜帶著光所反射的物體的資訊，在這樣的環境中，光子極其稀少，生物系統只能透過對這些稀少的光子進行捕捉和分析，從而得到關於外部世界中事物的視覺資訊。 那麼在光線昏暗的條件下，專門獲取視覺資訊的模組的計算目標又是什麼呢？從定義上看，這一系統的目標似乎是有效地對環境中每一個事物所反射的光子進行計數。這又引出另一個問題，怎樣才算有效呢？ 157 一個完美的系統將可以檢測到每一個獨立的光子，即光的基本量子力學顆粒。但是試圖去數清楚每一個光子，對於一個生物系統來說，幾乎是不可完成的工作。是否存在能讓我們相信這一進化系統可以檢測到（先不說計數）每一個光子的證據呢？實際上我們假設種類和結構上的限制將阻礙任何真實系統達到這一目標，儘管在這樣的邏輯下，我們對於脊椎動物視覺傳輸系統工作的最好估計，似乎暗示了單個光子是可以被視網膜中的桿狀細胞檢測到和準確計數的。 桿狀細胞是直徑大約10毫米的小管，對光子進行計數的第一步就是這些細胞檢測到光子。在當一個光子碰到眾多的視紫紅質模組中的一個桿狀細胞時，同時引起了一個模組中資訊結構的變化。當然了，一個光子的實際能量是微弱的，即使處於使視紫紅質模組最敏感的頻率時也只有1.3X10-2焦耳。儘管它只具有很微弱的能量，但生理學家和化學家已經證明視紫紅質模組非常敏感，以至於一旦與單個光子接觸就可以立刻引起形狀的改變。實際上，如果一個模組進化到對於這樣小的能量都很靈敏，那麼物種和結構上的限制將迫使其高度不穩定。這將很難達到計算目標對單個光子靈敏的同時還能夠保持缺乏光子時的高度穩定， • 128•
第7章模組化與進化儘管如此，實證研究指出現實中的視紫紅質同時達到了這兩個目標。盡管事實上，在單個光子接觸到視紫紅質時，其迅速異構化。但是一個視紫紅質分子每300年才發生一次自發的異構化。視紫紅質模組，這一進化的產物，達到了有效視覺傳輸的計算目標。 儘管我們證實了視紫紅質模組能夠達到可被明確定義的觀察結果， 但是可能這只是一個特例。也許將視紫紅質模組引入更大的系統將不再這樣有效。畢竟當一個光子使-一個視紫紅質分子異構化時，僅僅是頭腦中的一個分子被改變了。一個已進化了的系統能否檢測到一個單一分子的異構化，並將這一資訊傳遞到更高階的中樞呢？答案同樣是肯定的。 一個視紫紅質模組的異構化作用將開始檢測一個近乎完全可靠的、低幹擾的生物化學放大器，這一過程最終產生一個強電流，這個電流的強度是與桿狀細胞所吸收的光子數嚴格成比例的，這個報告光子數的訊號又被傳輸到其他的視覺系統以待進一步分析（對有關視覺傳輸的生物物理學感興趣的讀者可以參閱 Rieke and Baylor,1998）。 如果說光傳輸過程完全有效地完成了光子計算的目標，似乎也不是很合適。雖然這比用現今一切最複雜的人造裝置來完成這一目標要有效得多，但很明顯這依然不是一個完美的系統。例如，一束光子射向眼睛時，它會被角膜組織而不是桿狀細胞吸收，這表明角膜的透光不完全， 這可能就是結構上的侷限了。角膜已經進化到了有很高的透光度，但是不可能用類似角膜的結構來得到100%的透光度。像這樣由古爾德和列萬廷提出的限制，在這裡確實存在。但是在實證意義上，這些限制看上去只起到很小的作用。我們由這些能得出什麼結論呢？我認為我們能得出的結論是：古爾德和列萬廷原則上是正確的，種類和結構上的限制使得視神經生物系統不能達到完美，但是同時我們也明顯地看到，在這種情況下，計算目標也為思考光傳輸提供了有效的工具。這個神經生物系統可能無法實際達到這一目標，但它似乎足夠接近理論目標並足以說明瑪爾的方法有真正的價值。 正如我們所預期的，這已經導致了對許多神經系統的類似分析。例如，內耳中的茸毛細胞，看似可以檢測到在它們周圍流動的單個水分子間的碰撞，於是聽覺傳輸的效率將主要受限於布朗運動的熱力學限制。 相似的效率已在很多其他感受系統中被測定。這些資料在實證層面上表明，在計算目標容易定義時，進化的生物系統近似達到那些計算目標。 那麼更加複雜的系統呢？它們能在多大程度上達到進化目標呢？盡管我們最終可以知道問題的答案，但是今天還缺乏對複雜系統的充分研究來回答這一問題。儘管如此，趨同進化研究可能給我們一個暗示，也 • 129• 158 159
決策、不確定性和大腦一 —神經經濟學許進化的目標是存在的，甚至在更加複雜的系統中也是可以接近的。為了發展這一論點，我們轉向世界上被研究得最為廣泛的動物群之一：非洲裂谷的麗魚。 趨同進化：麗魚在肯亞的維多利亞湖到莫三比克西部的馬拉維湖沿線，有著世界上最複雜的河流和湖泊生態系統。三個巨大的大型淡水湖，維多利亞湖、坦噶尼喀湖和馬拉維湖同河流群和小湖相互聯結（見圖7—1）。倘 160 烏干達 500km 肯亞維多利亞湖盧安達蒲隆地剛果坦噶尼喀湖坦尚尼亞馬拉維湖馬拉維尚比亞莫燊比克印度洋辛巴威圖7一1 非洲東部的裂谷湖 • 130•
第7章模組化與進化若你在這些湖泊中的任何一個撒下漁網，你都肯定會捕捉到幾百種小多刺魚中最典型的魚種，它們中的大多數都屬於麗魚科。 為了方便討論，我們先來分析一下在坦噶尼喀湖邊一個觀測點上找到的魚種。沿著這一有著一二百萬年曆史的湖泊的石岸，我們將能發現一群專門刮食岩石上的海藻的麗魚。從嘴的形狀和牙齒的結構上很容易識別這些魚。儘管我們在野外觀測站周圍找到很多種食藻魚類，但是它們大多數屬於三個主要的種類：食草魚、食嫩草魚和啄石魚。坦噶尼喀湖的食草魚是很容易辨別的，它們有專門用於刮食河邊上細絲狀海藻層的像梳子一樣的牙齒和顎。食嫩草魚是有著像銼刀一樣的嘴的食藻魚， 嘴專門用來咬下海藻層。啄石魚可以從它們用以切斷並拉走岩石上的海藻的鋒利牙齒及強壯的頭加以辨認。這三種魚的身體形狀大體一致：基本上是橢圓的，可以更有效地在水草中游動，但在廣闊的水域中，就不是特別的迅速和靈活了。 在離石頭河岸不遠的水中，我們看見一群不同尺寸的粗齒魚。這些魚埋伏著，當其他麗魚遊過時，然後追向獵物，用一排鋒利的像大銼刀一樣的牙齒從尾部撥掉魚鱗，並從這些掉落的魚鱗中獲取營養。 現在設想我們要到向南1000公里以外，有著1000年曆史的馬拉維湖重新尋找這四種魚類，同樣我們找到了三種專門吃水藻的魚和一種撥鱗魚。可能最讓人驚奇的是我們在馬拉維湖和坦噶尼喀湖中見到的這四種魚，看上去幾乎完全一樣（見圖7—2）。 我們將如何解釋這樣的觀察結果呢？馬拉維湖的撥鱗魚和坦噶尼喀湖中的撥鱗魚有什麼關係嗎？對這些相似的魚類，最簡單的解釋莫如： 幾千萬年前這裡只有一種撥鱗魚。原始的撥鱗魚進化出一個很好用的撥鱗用的嘴。這一原始撥鱗魚的種類開始逐漸向眾多的裂谷湖泊中擴散並在馬拉維湖和坦噶尼喀湖中留下了自己的後代，在一段時間內，透過隨機的變異原始撥鱗魚在各個湖中發展成為相近的亞種，又過了一段時間，這些亞種最終進化成一個成熟的種類，每一一個湖中的物種都是起源於同一個祖先。如果真是這樣的話，不同湖中的撥鱗魚這麼相近也就不足為怪了，由於它們來源於同一個祖先，所以它們理所應當是相近的。 20世紀60年代，許多研究麗魚的生物學家都開始懷疑這一解釋。 他們想知道原始的魚是怎樣穩定地在裂谷湖泊中間遊弋並分佈得這樣均勻。這樣一個均衡分佈是怎樣形成的呢？在坦噶尼喀湖形成時，馬拉維湖已經存在了近800萬年最近，基礎解剖學研究和分子生物學技術已經能夠直接回答這一問題了。在馬拉維湖和坦噶尼喀湖中觀察到的眾多麗魚間到底存在怎樣的 • 131• 163
決策、不確定性和大腦——神經經濟學坦噶尼喀湖馬拉維湖 162 Julidochromis Melanochromis Tropheus Pseudotropheus Bathybates Rhamphochromis Petrochromis Petrotilapia Cyphotlapla Cyrtocara 總08瓜 Lobochilotes Placidochromis • 圖7—2 坦噶尼喀湖和馬拉維湖中的趨同進化聯絡呢？當生物學家開始做這項工作時，他們發現了一個驚人的結果。 他們發現每一個湖中的所有魚類品種都在基因上非常相關，似乎它們都 • 132•
第7章模組化與進化是從同一個原始的活躍於那個湖中的麗魚品種（或小數量的原始魚）進化而來。令人驚奇的是來自兩個不同湖泊但外觀極其相似的品種完全不存在聯絡。基因資料顯示，食草魚和撥鱗魚（只舉兩個例子）都在各自的湖中進化，並都源自不同的祖先。在坦噶尼喀湖中的食草魚和撥鱗魚在基因上是相互有聯絡的，並來源於同一個祖先。同樣，馬拉維湖中的食草魚和撥鱗魚也有基因上的聯絡，並源於同一個祖先，但是與坦噶尼喀湖中的魚聯絡卻不是很緊密。 換句話說，每個湖中的食草魚似乎都是獨立地從不同祖先進化而來的，儘管存在這樣大的基因差別，但是看上去卻趨於相似的顎結構（為食草而生）。各個湖中的撥鱗魚也是獨立地從不同祖先進化而來的，並趨於相同的嘴結構及身體形態。這是一個重要的發現，因為這將是你所預想的：對於食草魚和撥鱗魚來說，一旦有一個近乎最優的身體構造， 麗魚嘴的結構將一次又一次地向著那個目標進化而與它們從哪個種類起源沒有關係（對麗魚文化感興趣的讀者，請參閱 Meyer,1993；Goldschmidt,1996； Stiassny and Meyer,1999; Barlow,2000）。 麗魚不是我們知道的唯一的例子，一個種群看上去趨同於一個特別的特徵，即使它們來自不同的基因背景。巴哈馬群島上的變色龍也是一個例子。在巴哈馬群島的任何一個島嶼上都存在著四五種型別的變色龍，其中包括一種生活在樹上的，還有一種是專門生活在草中的。在各個島嶼之間樹生變色龍看起來都很相似，草生變色龍也一樣。恰如麗魚一樣，基因分析表明，一個島嶼上的所有品種的變色龍都幾乎源於同一個祖先，而島嶼與島嶼之間則不同。就像麗魚的例子一樣，似乎生物體164 身體特徵是由它們進化的外部環境影響的，而不是由於祖先間的不同造成的（Beuttell and Losos, 1999; Losos,2001）。 麗魚和變色龍的資料隱含著這樣的結論：進化可以使生物體的特徵向著由環境決定的、與其生存相關的目標變化。在研究影象的感受傳輸過程時，我們的神經生物學資料同樣也指出這一點，但是對這些資料做出另外的解釋卻很容易招致批評。第一，我們必須看到，與我們希望以計算途徑研究的更為複雜的行為目標相比，感受傳輸是一個非常簡單的過程。第二，雖然對於顎的形態和進食行為的研究顯示出麗魚是趨同進化的，但並不能保證其食草方式在收集食物時是完全有效的，也不能保證麗魚是具有代表性的。這裡的結論需要在細節上進一步推敲。但是即使提出質疑，仍不可否認這個資料中的證據還是很有啟發性的，這些資料以及其他類似的資料提出了這樣的問題：我們所知道的能夠最佳化生物 • 133
165 決策、不確定性和大腦—神經經濟學體簡單特性的進化是否能歸入複雜神經生態系統或行為系統的計算目標的範疇。 推廣到複雜系統？ 在神經生物學領域中，最早探尋這一問題的可能是英國生理學家霍勤斯•巴洛（Horace Barlow）。20世紀50年代，巴洛對於經過視覺傳輸過程後感受訊號的編碼是否完整，以及這一過程是否最為有效產生了興趣。他認為應該依靠資訊理論中的數學工具來解決編碼的有效性問題。 （感覺系統的反應傾向僅發生在刺激發生變化的時候，而不發生在刺激不變時。）這可以被看作是一個透過減少脈衝間隔值的連續相關性趨勢，將感覺資訊壓縮為少量脈衝的機制。一定有很多時候，鄰近的感覺組織有同樣的刺激，這將導致鄰近的纖維中脈衝值之間的相互關聯。 這提供了進一步減少刺激的機會，並可能尋找到一個更加合適的重新編碼的機制。（一個再編碼形式）將減少相互分離的脈衝間隔的相關性⋯••（根據資訊理論，這樣將達到對感覺事件進行最最佳化編碼的目標）。 一個為此設計的機制，已經在的複眼中被發現。光線射入黨複眼中的一個小眼，將引起與其相連的神經纖維放電的衝動，但是一旦光線同時射入其他鄰近的小眼中，將減少脈衝的數目，一個有相似功能的機制在青蛙和貓的視網膜中被發現，但與在當身上發現的機制沒有什麼聯系，因為它們的結構完全不同，（並且這兩個相關的種類是經過30億年獨立進化而來的）被稱為“橫向抑制”的證據同樣被發現存在於其他神經系統中⋯⋯（如在耳蝸的神經元及體覺皮層中）。（Barlow,1961） 巴洛提出在的複眼中、青蛙和貓的視網膜中所發現的機制，使用一種幾乎相同的計算策略，達到了對輸入資料的高度有效的編碼。他還指出，完成這一編碼的技術更多地受限於資訊理論中數學上的限制而不是生物體種類和結構上的限制。本質上，巴洛認為他可以為感覺編碼制定一個先驗計算目標，還可以發現圍繞計算目標而趨同進化的證據。巴洛的例子幾乎也就是證明了複雜計算目標可被理論定義和生物實現的。 巴洛的資料表明瑪爾的計算方法是有效的，但是巴洛的例子確實很簡單。與尋找配偶或尋找食物相比起來，感覺編碼是一個簡單的過程。這些複雜的過程能否用計算途徑建立模型並進行研究呢？我們能否在考慮 • 134•